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什麼時候打哈欠只是打哈欠？什麼時候打哈欠不僅僅是打哈欠？傳染性打哈欠——在看到或聽到別人打哈欠後，你打哈欠的可能性增加——一直是靈長類動物學、發展心理學和精神病理學等不同領域的研究人員特別感興趣的。
起初，科學家認為打哈欠是一種旨在保持大腦涼爽的機制。然而，事實證明，傳染性打哈欠的易感性與自我報告的同理心之間存在相關性。在心智理論任務（同理心所需的認知基石）中表現更好的人，也更常出現傳染性打哈欠（PDF）。而與心智理論任務表現較差相關的兩種情況也與傳染性打哈欠減少或缺失有關：分裂型人格和自閉症。
2008年，心理學家拉米羅·喬利-馬斯切羅尼和倫敦大學的同事首次證明，人類的哈欠對家犬具有傳染性。狗在與人類互動方面的獨特社交技能可能是馴化過程中選擇壓力的結果。因此，他們推斷，由於這個過程，狗可能已經發展出對人類的同理心能力。如果是這樣，那麼它們很可能在看到和聽到人類打哈欠時也會打哈欠。
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在一個條件下，實驗者（對狗來說是陌生人）吸引了狗的注意力，然後開始打了個真誠的哈欠。在與狗重新建立眼神交流後，哈欠重複了五分鐘，這意味著每個個體的哈欠次數在十到十九次之間。在對照條件下，實驗者展示了一個假哈欠，它模仿了張嘴和閉嘴的動作，但沒有發出聲音或其他細微的肌肉變化。
打哈欠的條件下，29只狗中有21只，即72%的狗做出了回應。在對照條件下，沒有一隻狗打哈欠。令人驚訝的是，這甚至高於人類的傳染性打哈欠率，據報道人類的傳染性打哈欠率在 45-60% 之間。透過這項實驗，表現出傳染性打哈欠的物種群體的成員資格變得稍微不那麼專屬：狗被新增到一個小型名單中，該名單之前包含人類、黑猩猩、短尾獼猴和獅尾狒狒。然而，儘管有了新的證據，對於傳染性打哈欠的功能仍然沒有共識。即使與同理心相關，為什麼同理心會導致打哈欠呢？
黑猩猩在朋友打哈欠時也會打哈欠
然後，在 2011 年，埃默裡大學耶克斯國家靈長類動物研究中心的馬修·坎貝爾和弗朗斯·德瓦爾提出了對傳染性打哈欠更為細緻的看法。他們想知道社會群體成員身份是否會影響傳染性哈欠的傳播。畢竟，如果同理心確實是傳染性打哈欠的基礎，那麼傳染性打哈欠應該表現出許多與同理心本身相同的行為特徵。例如，已知大腦的某些部分（前扣帶回和前腦島）在人們體驗疼痛時以及另一個人體驗疼痛時都會啟用（大腦的其他部分僅在響應個人疼痛時啟用，而不是響應他人的疼痛）。根據這些資料，研究人員認為，人類能夠分享疼痛的情感方面，但不能分享疼痛的生理方面。當然，這就是同理心的基礎。
而額外的 fMRI 研究進一步完善了這些發現：在觀看群體內成員體驗疼痛時，前扣帶回的活動比在觀看群體外成員的疼痛時更強烈。因此，如果傳染性打哈欠反映了同理心，而同理心又因社會地位而異，那麼傳染性打哈欠也可能因社會地位而異。
由於黑猩猩具有高度的領地意識，並且對外群體表現出明顯的攻擊性，因此可以肯定的是，同一社會群體的成員被認為是群體內部成員，而陌生人則自動成為外來者。
坎貝爾和德瓦爾錄製了黑猩猩打哈欠的影片，以用作實驗刺激。這些影片被剪輯成每個只有九秒鐘，並在 iPod touch 上向黑猩猩展示。預計當向它們展示群體成員打哈欠的影片時，它們會比展示陌生人打哈欠的影片時打哈欠更多。還向它們展示了黑猩猩做其他事情的影片，作為對照條件。在這個影片中，成年雌性塔拉在觀看另一個來自她的社會群體的黑猩猩在 iPod touch 上打哈欠的影片時打哈欠。
與觀看群體內成員做其他事情的影片相比，黑猩猩在觀看熟悉的黑猩猩打哈欠的影片後確實打哈欠更多。與研究人員的預期一致，它們在觀看熟悉的黑猩猩打哈欠後比觀看不熟悉的黑猩猩打哈欠後打哈欠更多。而且沒有性別差異：雄性對群體內打哈欠影片的反應與雌性一樣頻繁。重要的是，這些結果不可能是由於注意力差異造成的，因為黑猩猩在觀看不熟悉的黑猩猩的影片時實際上付出了更多的注意力，而不是熟悉的黑猩猩。
總而言之，這提供了強有力的證據，證明同理心確實是傳染性打哈欠的基礎，並且傳染性打哈欠取決於社會群體成員身份。鑑於此，因此不清楚為什麼人類在觀看陌生人或群體外成員打哈欠後會打哈欠。由於黑猩猩社群的所有成員都彼此認識，因此它們不僅是同一群體的成員，而且彼此都非常熟悉。
坎貝爾和德瓦爾推測，人類在進化的某個階段，可能已經進化出將陌生人（儘管他們不熟悉）視為群體內成員的能力。如果是這樣，那麼陌生人就不會像黑猩猩那樣自動被視為群體外成員。
相互矛盾的結果
為了成為成功的寵物，家犬還必須能夠舒適地與人類陌生人以及其他狗互動。馴化的選擇過程可能使狗有可能將熟悉度與群體成員身份分離，就像人類一樣。畢竟，在喬利-馬斯切羅尼的研究中，72% 的受測狗在觀看不熟悉的人類打哈欠後也打哈欠。
然而，艾米·哈爾和同事 2009 年的一項研究未能重複喬利-馬斯切羅尼的發現，而肖恩·奧哈拉和艾米·裡夫 2010 年的一項研究僅發現狗的傳染性打哈欠的證據很弱——遠比喬利-馬斯切羅尼提出的證據有限。奧哈拉和裡夫的研究是首次明確嘗試評估狗的傳染性打哈欠是否可能具有同理心基礎。在狗確實表現出哈欠傳染的程度上，他們沒有發現任何證據表明狗更有可能對熟悉的人類而不是不熟悉的人類打哈欠做出反應。
斯坦福大學的詹妮弗·尹和馬克斯·普朗克進化人類學研究所的克勞迪奧·坦尼在對關於傳染性打哈欠的現有文獻進行評估後，在一篇理論論文中認為，如果狗和人類之間確實存在跨物種的傳染性打哈欠，那麼它可能不一定與同理心本身有關。在動物認知研究中，通常謹慎地用儘可能低水平的認知過程來解釋動物行為。
他們寫道，傳染性打哈欠可能更簡單地用非意識模仿或“變色龍效應”來解釋。這在人類中是一種有充分記錄的現象，指的是個體無意中模仿社交夥伴行為的傾向。如果傳染性打哈欠是非意識模仿的結果，那麼可以用與社交夥伴建立聯絡的願望來解釋。實驗表明，這種模仿可以增加兩個人之間的主觀喜愛程度。
一個更簡單的解釋是，傳染性打哈欠是釋放機制的結果——換句話說，看到別人打哈欠會觸發大腦中的打哈欠開關，從而讓你打哈欠。這被稱為固定行為模式。而觸發該開關所需的輸入可能遠不如實際觀看別人打哈欠那麼複雜。“在人類中，”尹和坦尼指出，“僅僅觀看別人打哈欠的影片與閱讀打哈欠的書面描述一樣頻繁地觸發哈欠。”
尋找同理心
傳染性打哈欠研究浪潮的最新一擊來自卡琳·席爾瓦和葡萄牙波爾圖大學的同事上週發表在《動物認知》雜誌上的一篇論文。席爾瓦從尹和坦尼那裡獲得啟發，進行了一項旨在確定哪種解釋更好地解釋了人狗傳染性打哈欠的實驗：同理心、非意識模仿還是固定行為模式。
對 29 只狗播放了熟悉的哈欠（由它們的主人錄製）和不熟悉的哈欠（由實驗者錄製）的音訊記錄。研究人員還反轉了每種聲音，以建立對照聲音。這樣，對照聲音在振幅和頻率內容等變數方面與哈欠相同，但在感知上不同，並且聽起來不像哈欠。總共，每隻狗都聽到了四種不同型別的音訊記錄。至關重要的是，提供熟悉哈欠音訊記錄的個體在測試期間不在房間裡。
第一個發現是，狗對任何型別的哈欠（熟悉的或不熟悉的）的反應都比聽到對照聲音後更頻繁地打哈欠。更重要的是，聽到熟悉的哈欠比聽到不熟悉的哈欠的聲音導致明顯更多的哈欠，就像黑猩猩一樣！事實上，狗在聽到熟悉的哈欠後打哈欠的可能性是不熟悉的哈欠的四倍。至少，這個證據否定了對傳染性打哈欠最簡單的解釋：固定行為模式。由於狗的傳染性打哈欠受到社會變數的調節，因此它必然需要比簡單模仿更復雜的認知機制。
方法論的混亂
然而，人狗傳染性打哈欠是否是像同理心這樣複雜的過程的結果，還是像社會模仿這樣更簡單的過程的結果，仍然不清楚。實驗方法上的差異使得很難理解不同的發現。奧哈拉和裡夫沒有發現傳染性打哈欠存在社會偏見的證據，但他們使用了人類打哈欠的影片錄影，而席爾瓦只使用了音訊錄音。
為了試圖調和這兩個發現，席爾瓦寫道：“眾所周知，當狗聽到主人的聲音時，可以積極生成主人面部的內部表徵。因此，如果考慮到可能是哈欠的感知影像觸發了哈欠，那麼此處觀察到的社會偏見的解釋可能是從熟悉和不熟悉的聽覺輸入中形成心理表徵的能力差異。” 換句話說，席爾瓦的研究中看到的社會偏見可能是一種人為現象，或者是所用特定方法的意外結果。如果實際上是哈欠的視覺表徵觸發了傳染性哈欠，那麼狗在聽到熟悉的人類打哈欠時可能更可能打哈欠，僅僅是因為它們比陌生人更容易建立主人 mental image。
“顯然，”席爾瓦像大多數科學家在論文結尾時所做的那樣總結道，“未來需要進行研究，重點關注哈欠呈現的關鍵變數，因為這將有助於跨研究進行比較。” 如果狗的傳染性打哈欠確實與同理心有關，那麼它可能成為選擇用於服務相關活動（例如動物輔助療法）的狗的有用工具。此外，對傳染性打哈欠的更連貫的解釋也可能有助於解釋為什麼有些狗沒有傳染性打哈欠。瞭解為什麼有些狗缺乏傳染性打哈欠可能可以作為更好地理解與傳染性打哈欠減少相關的人類疾病的模型。但是在增加方法複製而不是僅僅複製研究結果的努力之前，科學家們將無法向前邁進。對於跨物種比較尤其如此。為了使傳染性打哈欠的研究有效地向前發展，方法論也必須具有傳染性。
Joly-Mascheroni, R., Senju, A., & Shepherd, A. (2008). 狗會感染人類的哈欠 生物學快報，4 (5), 446-448. DOI: 10.1098/rsbl.2008.0333
Matthew W. Campbell, & Frans B. M. de Waal (2011). 黑猩猩傳染性打哈欠中的群體內-群體外偏見支援與同理心的聯絡 PLoS ONE, 6 (4) : 10.1371%2Fjournal.pone.0018283
Harr, A., Gilbert, V., & Phillips, K. (2009). 狗（犬屬）是否表現出傳染性打哈欠？ 動物認知，12 (6), 833-837 DOI: 10.1007/s10071-009-0233-0
O’Hara, S., & Reeve, A. (2011). 狗（犬屬）的哈欠傳染和情感聯絡假說的檢驗 動物行為，81 (1), 335-340 DOI: 10.1016/j.anbehav.2010.11.005
Yoon, J., & Tennie, C. (2010). 傳染性打哈欠：同理心、模仿還是傳染的反映？ 動物行為，79 (5) DOI: 10.1016/j.anbehav.2010.02.011
Silva, K., Bessa, J., & de Sousa, L. (2012). 家犬（犬屬）的聽覺傳染性打哈欠：社會調節的初步證據 動物認知 DOI: 10.1007/s10071-012-0473-2
黑猩猩哈欠圖片來自 Flickr/Pelican；嬰兒打哈欠圖片來自 Flickr/fumanch00。狗照片版權歸作者所有。