本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
編者按：今天的文章，恰如其分地接續了昨天關於人類對記憶的直覺的文章，來自 Felicity Muth，她在Not Bad Science部落格撰寫文章，並在推特上使用賬號@FelicityMuth。這篇文章雖然可以獨立閱讀，但建議在閱讀 Felicity 在The Guest Blog上的文章之後閱讀。
我們現在已經知道很多年了，動物可能像我們一樣擁有對過去事件或生活片段的記憶。這種“情景式記憶”最初是透過一系列關於星鴉的創新實驗展示的（請參閱我今天在The Guest Blog上的文章！）。
Clayton 和 Dickinson 在他們具有影響力的實驗中使用的西部星鴉的關鍵特徵是，這些鳥類天生就有儲存食物並在稍後挖出來的習性。這對於測試它們很有用，因為這種自然行為可以用來確定鳥類是否記得它們過去儲存了什麼、儲存在哪裡以及何時儲存的。這個“什麼-哪裡-何時”三要素已成為證明動物情景式記憶的某種黃金標準。
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自星鴉之後，人們一直在研究其他動物是否也具有情景式記憶。許多動物已被證明也能夠記住事件的“什麼”、“哪裡”和“何時”，包括黑猩猩、猩猩、倭黑猩猩、田鼠和喜鵲。然而，其他研究未能證明情景記憶存在於獼猴和老鼠等動物中。難道真的是某些動物可以記住，而另一些動物就是不能記住嗎？更可能的情況似乎是我們“詢問”動物是否記憶的方式給我們帶來了不同的結果。
為了 выяснить 獼猴是否能記住過去的事件，研究人員以類似於星鴉的測試方式對獼猴進行了測試。首先，給獼猴一系列食物，看看它們最喜歡哪種。然後，為每隻猴子分配兩種食物：一種它們非常喜歡的，和一種它們不太喜歡但仍然會吃的。然後，它們探索了一個房間，找到了這兩種食物被藏在哪裡（在三個可能的藏身之處中的兩個）。之後，它們被帶離房間一小時或二十五小時。一小時後，兩種食物仍然新鮮。然而，二十五小時後，猴子最喜歡的食物已經“腐爛”（被研究人員替換成了腐爛的版本）。猴子很快學會先尋找它們最喜歡的食物，並避開空的藏身之處。然而，它們未能學會長時間的延遲意味著它們最喜歡的食物已經腐爛，並且它們繼續去藏著這種食物的地方。因此，似乎它們學會了情景記憶的“什麼”（它們最喜歡的食物）和“哪裡”（它被藏起來了），但沒有學會“何時”部分。然而，即使猴子不記得在這種情況下發生了什麼，也並不意味著在其他情況下它們可能不會記得。正如卡爾·薩根所說：缺乏證據並不等於證據的缺乏（儘管我應該指出，他實際上說這句話是為了反對這種思維方式；但這仍然是一句朗朗上口的臺詞）。
獼猴在這個實驗中可能無法記住食物何時被隱藏的一個可能原因是，這些猴子在自然界中並不儲存會腐爛和不會腐爛的食物。鑑於所有動物（大部分）都適應了它們所居住的環境，這些猴子在野外不需要記住這些事物，這很好地解釋了為什麼它們可能無法在實驗室中做到這一點。雖然關於星鴉的實驗表明它們具有情景式記憶，這對該物種來說非常出色，但它們可能不完全適合用於研究其他動物的記憶。現在正在為其他動物設計尋找情景記憶的新的原創方法，利用它們預先存在的自然行為。正如獼猴實驗所強調的那樣，情景記憶最成問題的組成部分之一是“何時”方面。“何時”的含義乍一看似乎很明顯，但如果我們仔細思考，它可以意味著很多不同的事物。舉個例子，想想你上次吃義大利麵是什麼時候。你可能會將“何時”記作一段時間（比如三天前）。然而，你也可能會將它與其他事件聯絡起來思考（比如你一週前在必勝客和媽媽共進晚餐的時候）。另一種“何時”被稱為“在哪個背景下”，或者簡稱為“哪個”，這給了我們一個新的朗朗上口的定義：“什麼-哪裡-哪個”。
除此之外，Eacott 及其同事也使用這個定義來尋找老鼠的情景記憶。正如 Nicola Clayton 及其同事透過使用自然行為（它們的食物儲存行為）證明了星鴉的情景記憶一樣，他們也使用老鼠的自然行為來調查它是否具有情景記憶。老鼠強烈傾向於探索新奇物體。這意味著，如果它們進入一個房間，在那裡它們之前已經見過大多數物體，但其中一個是新的，它們會走向這個物體並比任何其他物體更多地探索它（主要是透過嗅探）。我們情景記憶的一個重要方面是我們自發地記住事件，而無需接受訓練才能做到這一點。老鼠探索新奇物體的行為的有用之處在於它也是自發的，並且老鼠不必事先接受訓練才能做到這一點。
為了測試這些老鼠的情景式記憶，科學家們將不同的物體（“什麼”）放置在房間的不同位置（改變“哪裡”），並改變了房間的背景顏色（“哪個背景”）。我不完全確定他們使用了哪些物體，而且由於這不是研究的重點，為了說明目的，我們假設它是耶穌雕像和丘巴卡玩偶。首先，老鼠探索了一個房間（例如，一個橙色的房間，耶穌在左邊，丘巴卡在右邊）。然後，它們在不同的背景下（例如，一個藍色的房間）再次看到這些物體並切換過來（這樣耶穌現在就在右邊）。然後，將老鼠放入它們之前經歷過的背景中，其中有兩個相同的物體。所以在我的例子中，這可能是一個橙色的房間，裡面有兩個耶穌。老鼠之前已經經歷過這個物體（“什麼”）、這些位置（“哪裡”）和這個房間（“哪個”），因此這些刺激本身都不是新奇的。然而，雖然它們之前在橙色房間的左邊見過耶穌，但它們沒有在橙色房間的右邊見過他。因此，右邊的物體是最新的，如果老鼠記得它們之前見過什麼，它們應該探索這個物體。老鼠確實這樣做了，將“什麼”、“哪裡”和“哪個”元件整合到情景式記憶中。
這個實驗的一個侷限性是，老鼠總是可以看到其記憶的所有組成部分，並且可以使用這些線索來提醒它之前看到的東西。為了確保老鼠確實在回憶過去的經歷，科學家們繼續在類似的設定中再次測試老鼠，但這次的設定是它們看不到物體。在這個新的設定中，老鼠在兩種不同的“哪個”背景（一個光滑的黑色迷宮，或覆蓋著金屬絲網）中接受訓練，其中隱藏著兩個不同的物體。在訓練期間，老鼠學會了每個物體在每個背景中的位置（例如，“在黑色迷宮中，耶穌藏在左邊，丘巴卡藏在右邊，在金屬絲網迷宮中，耶穌藏在右邊，丘巴卡藏在左邊”）。然後，將老鼠從迷宮中取出，放入它們的飼養籠中，並放上其中一個物體，例如耶穌雕像，持續八分鐘。如果老鼠在這段時間內沒有皈依基督教，它至少也會習慣這個物體。這意味著當老鼠被放回迷宮（比如黑色迷宮）時，它的自然傾向是想要探索另一個物體（丘巴卡），因為它更新奇。為了做到這一點，它們必須回憶起在黑色迷宮中，丘巴卡藏在右邊，並跑到這個位置去找到它。換句話說，老鼠必須記住（“什麼”）物體在（“哪個”）背景下的“哪裡”。
老鼠確實能夠做到這一點。這是一個令人興奮的發現，因為這是除我們之外的其他動物情景式記憶的又一個例子，它是透過使用動物自發產生的行為發現的。這個發現也很令人興奮，因為老鼠是阿爾茨海默病等人類疾病的模型生物，這些疾病會影響情景記憶。現在我們有了一種測試老鼠情景記憶的方法，這意味著我們可以看到當大腦的不同部分受損（就像疾病造成的損害一樣）時，情景記憶是如何受到影響的。這種行為的神經學方面已經在深入研究中，我期待在未來幾年看到該領域的新發現。
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獼猴：Flickr/Christina Hoheisel。老鼠：Flickr/Kathy Keatley Garvey，加州大學戴維斯分校昆蟲學系。
Felicity Muth 是一名博士生，研究動物行為和認知。她堅信科學界應該更多地交流他們的工作，因為存在很多關於科學和科學家的誤傳和誤解。而且，科學本身就非常有趣。
她撰寫一個名為Not Bad Science的定期部落格，內容是關於動物行為和認知領域最令人興奮的新發現。您也可以在twitter上關注她。