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海鳥非常迷人（正如我常說的：嘿，就像所有其他四足動物一樣）。 在我看來，它們似乎總是那些需要一生沉浸和專業化的群體，如果你希望真正瞭解它們。 我只是覺得你無法透過書籍和已發表的文章來了解它們——你必須真正置身於那裡，在海上，在不同的緯度，永遠配備著雙筒望遠鏡和望遠鏡。 我沉浸於“海鳥體驗”的機會很少，但我儘可能多地觀察了海鷗、燕鷗、海雀、塘鵝和鸌。[上面來自 USGS 的精彩照片。]
許多種類的海鳥數量非常豐富，資料表明它們在各種海洋生態系統中作為捕食者、浮游生物食者和食腐動物發揮著重要作用。 但正如每個對自然世界感興趣的人都應該知道的那樣，如今海鳥種群正受到塑膠和石油汙染、氣候變化、人類干擾、在其築巢地利用它們的外來捕食者、海冰減少以及魚類和浮游生物種群枯竭等問題的困擾。 因此，迫切需要更好地瞭解它們的生態，以努力最大限度地減少種群損失以及這些鳥類所屬海洋生態系統的普遍退化。
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介紹海燕
在這裡，我想談談我最喜歡的海鳥類群之一，海燕，也稱為真海燕或鸌科。[鄰近照片由 Patrick Coin、BrockenInaGlory*、Rosemary Tully 和 Mark Jobling 拍攝，均來自維基百科。]
* 根據 知識共享署名-相同方式共享 3.0 未本地化版本 許可獲得許可。
對於喜歡和我一樣事物的人來說——最近發現的物種、僅從少數（甚至單個）標本中瞭解到的物種、幾乎一無所知的物種、具有非凡生活史的物種以及能夠做出真正令人驚訝行為的物種——海燕是關鍵所在。 已經發表了許多簡短的文章，報道了在其正常範圍之外發現海燕物種的情況，並且一些物種的報告次數很少，以至於任何額外的發現都值得發表。 其他物種在整個歷史中消失又重新出現。 能夠識別和區分海上物種的人們做出了重大貢獻，因此報告了新的、獨特的特徵。 有一些關於世界海燕的優秀野外指南。 我特別推薦 Tuck & Heinzel (1978) 和 Harrison (1983)。
這裡的主要目的是——並且，“這裡”我的意思是“在接下來的幾篇文章中”——涵蓋海燕的多樣性（大約有 75 個現存物種，分為五個主要進化枝），概述它們的生物學、生態學和行為，並討論海燕的某些行為和生態方面如何與形態學相匹配。 我努力避免陷入冗長的系統發育和系統學討論。 然而，像往常一樣，你需要至少了解一點該群體的系統發育和系統學，然後才能希望現實地理解該群體內的進化模式。 最後，我試圖將所有內容結合起來，希望它能夠呈現出海燕多樣性、生態學和形態-功能相關性的連貫圖景。 完成這些以海燕為主題的文章並非易事——我早在 2009 年或更早的時候就開始撰寫它們，但它們一直被擱置。
海燕（Procellariidae）是管鼻類海鳥，或稱管鼻鸌：與信天翁科（Diomedeidae）、海燕科（Hydrobatidae）和潛水燕科（Pelecanoididae）屬於同一新鳥亞綱進化枝。 我剛才列出這些群體的方式——我的意思是，所有四個都被認為是不同的分類學“科”——代表了 20 世紀（和 21 世紀）主流文獻中對管鼻鸌的分類方式。 然而，這種“四科系統”與近期研究恢復的該群體的系統發育不符。 稍後會詳細介紹。
我應該注意到，“petrel”的發音應該類似於名字 Peter，因為它顯然起源於該名字的指小形式（因此最初是“peter-el”）。 書上說，海燕以聖彼得的名字命名，因為他“應基督的邀請，（有些害怕地）走在加利利海風暴的海面上”（Lockley 1983，第 8 頁）。 這裡的諷刺之處在於，這裡提到的“水上行走”行為是由海燕科進行的，而不是真正的海燕（海燕科實際上並沒有在水上行走；相反，它們在飛行時用它們大的蹼足拍打水面）[相鄰影像，展示了這種行為，由 Patrick Coin 拍攝]。 因此，海燕——其中大多數是快速的翱翔者——以海燕科特有的行為命名。
完全管狀的（外部）鼻孔
管鼻鸌的共同特徵是其獨特的形態特徵，例如管狀鼻孔和 сильно 退化的拇趾（它僅由一個指骨組成，或者完全缺失）。 它們還在喙上有一個末端鉤。 管鼻鸌的喙由一系列不同的板組成，而不是連續的喙鞘覆蓋層，因此被稱為“複合喙鞘”。 這些不同的喙板都有名稱（Coues 1866）。 鼻板、側板、脊板和上頜或前頜爪（或甲）都在上頜上； 下頜板和下頜爪（或甲）在下頜上。
這些板之間突出凹槽的永續性可能是由於它們在幫助從鹽腺排出不需要的鹽溶液方面的作用。 正如海鳥的典型特徵一樣，腺體位於眼眶上方的骨性凹陷中，但從腺體排出的液體透過鼻孔排出並從喙的末端滴落（Schmidt-Nielsen 1960）。 如果您想知道，在具有封閉外部鼻孔的海鳥（塘鵝、鸕鷀等）中，液體透過內部的顎鼻孔排出，然後沿著顎的背表面流動，最後在喙尖釋放。
在海燕中，鼻孔結合在一個單一的、背側定位的管中，潛水燕和海燕科也是如此 [參見短尾鸌的鄰近照片，照片由 J. J. Harrison 拍攝]。 然而，信天翁的不同之處在於它們有兩個管，喙的兩側各一個。 鑑於（幾乎所有）系統發育都將信天翁巢狀在包含所有其他管鼻鸌的進化枝中的某個位置，您可能想知道在這些鳥類的進化過程中發生了什麼樣的轉變。 信天翁祖先是否有一個單一的、背側放置的管，還是信天翁保留了原始狀態，而其他譜系的成員趨同進化出了單一的、背側放置的狀態？
順便說一句，從管鼻鸌的頭骨來看，沒有明確的跡象表明管狀鼻孔——更不用說單一的、背側定位的管——會出現在活體中。 在管鼻鸌的頭骨中，位於長橢圓形骨性鼻孔之間的骨條相對於喙的側面和更靠前部分是升高的，但我看不出在缺乏其他資訊的情況下，有人會將此與聯合管的存在聯絡起來。 當我寫這篇文章時，我的面前正好有北極鸌Fulmarus glacialis的頭骨。
鼻孔管可能有助於引導氣味，眾所周知，至少海燕科和真海燕會被二甲基硫醚 (DMS) 吸引 (Nevitt et al. 1995)，二甲基硫醚是浮游植物在受到浮游動物放牧時釋放的一種化合物。 迄今為止表現出對 DMS 高敏感性的管鼻鸌是夜間覓食者，因此它們在覓食時可能對嗅覺線索的反應比視覺線索更強烈，這似乎是合乎邏輯的 (Nevitt et al. 1995)。 然而，考慮到它們的夜間習性，許多海燕具有高度敏銳的夜間視覺也就不足為奇了，其中扁平的角膜和主要負責聚焦光線的晶狀體是提高黑暗中視覺的幾種特殊適應性之一 (Martin 1990)。
我剛才提到鼻孔管可能有助於引導氣味。 還有人提出，信天翁的管狀（側向放置）鼻孔包含壓力感受器，可以幫助它們駕馭和利用海浪上空不斷變化的氣團 (Kaiser 2007)。
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有關之前關於海鳥的 Tet Zoo 文章，請參閱...
前往撒哈拉尋找恐龍（活著的和已滅絕的）（包括對海鷗和燕鷗的討論）
參考資料 - -
Coues, E. 1866. 鸌科的批判性評論：第五部分；包括信天翁亞科和海燕亞科。 附帶一般補充說明。《費城自然科學院院刊》18, 172-197。
Harrison, P. 1988. 《海鳥：識別指南》。 Houghton Mifflin Company，波士頓。
Hieronymus, T., & Witmer, L. (2010). 鳥類複合喙鞘的同源性和進化。《The Auk》，127 (3), 590-604 DOI: 10.1525/auk.2010.09122
Lockley, R. M. 1983. 《海燕的飛行》。 David & Charles，牛頓艾 Abbot & 倫敦。
Kaiser, G. W. 2007. 《鳥類的內在：解剖學與進化》。 不列顛哥倫比亞大學出版社，溫哥華。
Martin, G. 1990. 夜間海鳥的定製眼睛。《新科學家》128 (1741), 46-48。
Nevitt, G. A., Veit, R. R. & Kareiva, P. 1995. 二甲基硫醚作為南極鸌形目海鳥的覓食線索。《自然》376, 680-682。
Schmidt-Nielsen, K. 1960. 海鳥的泌鹽腺。《迴圈》21, 955-996。
Tuck, G. & Heinzel, H. 1978. 《英國和世界海鳥野外指南》。 Collins，倫敦。