本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，僅反映作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
當中生代結束時，蜥蜴、蛇和蚓蜥——鱗龍類——不可避免地會繼承地球。在過去的6500萬年中，世界一直被鱗龍類所主導，以至於我們將地球歷史的這個階段稱為鱗龍紀。今天的鱗龍紀地球上的生命是什麼樣的？
僅僅因為我們必須從某個地方開始，我們從非洲北部乾旱地區的一個場景開始。這裡展示的一些較小的鱗龍類動物——蝰蛇、群居蜥蜴、鴨吻棘蜥——我們可能會推測，它們可能生活在一個除鱗龍類動物（也許是烏龜、青蛙或鱷形類動物）以外的動物構成巨型動物群的世界裡。但是，生活在這些環境中的數百萬巨型鬃獅蜥如此控制著能量流動（Squalisenberg 2010），以至於很難理解其他類群如何才能獲得進化立足點。然而，這種群落結構（大型物種數量眾多）在整個鱗龍紀世界中並不典型。
在白堊紀末期之後不久，數個譜系中迅速進化出體長數米長的巨型物種，今天，陸地、淡水、海洋甚至地下生態系統中顯而易見的動物都是鱗龍類（無足目、龜鱉目、鱷形目和鳥類構成了世界其餘的四足動物群）。幾個鱗龍類分支——包括鬣蜥亞目、巨蜥科、蛇亞目、蜥蜴科和石龍子科——包括體長超過4米的物種。鱗龍紀世界中沒有真正的巨型陸地動物，但一些海蛇、蛇蜥和蜥蜴科動物非常巨大（Naish 2012）。
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事實上，絕大多數鱗龍類物種都是小型動物，體長小於50釐米。許多鱗龍紀群落以小型蜥蜴、蛇和蚓蜥物種的密集組合為主，其中大型物種很少，小型物種的生物量大大超過大型物種。北美西南部的物種組合說明了這一點：這裡有大型的、掠食性的瞼虎科壁虎、直立腿的冠蜥鬣蜥和大型掠食性毒蜥，但小型鬣蜥、壁虎、鞭尾蜥科和其他蜥蜴的數量遠遠超過它們（Naish 2012）。
回到非洲的場景……鬃獅蜥遍佈非洲、中東和亞洲的草原、半沙漠和沙漠。像大多數其他舊世界鬣蜥一樣，它們屬於棘齒類，其主要譜系還有變色龍形亞目、鬣蜥科、澳棘蜥科、卡拉蜥科和鬣蜥科。下面的高度簡化的分支圖描繪了大多數主要鬣蜥類群之間的關係。
在上面的場景中顯示了三種體型較大的鬃獅蜥物種。在這裡，我們看到了鱗龍紀世界中一些最精細的鱗狀纖維：在各種巨型鞭尾蜥中存在的令人難以置信的長而分支的尾部纖維。在亞洲涼爽大陸內部的溫血鬃獅蜥和鬣蜥科動物中，以及在歐亞大陸的許多飛行卡拉蜥科動物中，都存在厚厚的鱗狀纖維層。在鬣蜥亞目的其他地方，絕緣鱗狀纖維層也存在於各種瘤尾蜥科動物中。在永久凍土中儲存的身體表明，這些類群的耐寒成員在過去幾百萬年的寒冷時期尤其豐富。
鋸尾蜥科和巨型石龍子在哪裡
現在轉向撒哈拉以南非洲，我們在這裡看到了大型和中型鋸尾蜥科和石龍子的多樣性，最值得注意的是巨型石龍子。這裡的乾旱和岩石地帶棲息著大量的蜥蜴科動物、小型鬣蜥科動物和石龍子。鋸尾蜥科動物是披著盔甲的食蟲動物和雜食動物，其中最大的是“偽甲龍”，它們具有高度角質化的上下頜骨和由互鎖的矩形骨板組成的連續真皮盔甲。這種盔甲覆蓋意味著成年鋸尾蜥科動物有效地免受巨型石龍子的捕食。
然而，化石記錄顯示，巨型劍齒瘤尾蜥科動物以前遍佈非洲（它們目前僅限於北美和歐亞大陸）：這些蜥蜴可能足夠大，牙齒也足夠可怕，甚至可以對付最大的鋸尾蜥科動物（Squantón & Squalobart 1999）。現代生物學家可能會對這些可怕的捕食者不再存在而感到慶幸或悲傷。
巨型石龍子包括鱗龍紀最令人敬畏和臭名昭著的陸地捕食者。這些巨大的、快速移動的石龍子科石龍子使用耙狀爪子、粗壯的頜骨和巨大的、鋸齒狀的牙齒來制服其他鱗龍類動物。藍尾巨型石龍子是該類群中特別纖細、長肢的成員，它經常捕食小型石龍子，而莫多科龍是一種重型大型捕食者，其最獨特的特徵之一是其身體的特殊方形橫截面。
並非所有巨型石龍子輻射的成員都是掠食性的。棒尾瘤突石龍子是另一種大型、披甲的食草動物，其上表面和側面佈滿了縱向排列的大型、塊狀鱗片。其擴大的唇鱗已融合形成喙狀結構，並用隔離的金屬加固，用於收割草本植物和草。上面的場景還顯示了一隻雌性和幼年短足細尾石龍子和一隻長身阿道夫蜥蜴科蜥蜴在左下方。一群群居鬣蜥科動物位於右下角。明顯的性二態性是後者的一個顯著特徵，色彩鮮豔的雄性在大小、形狀和比例上與小型、單調的雌性大相徑庭。
細尾石龍子是另一個輻射到大型體型的石龍子類群：大多數是陸地型別，但巨型水生物種，如扁頭潛伏石龍子，也遍佈非洲。在北美也存在表面相似的、扁平頭部的、潛伏在湖泊和河流中的水生掠食性石龍子，最著名的是巨大的（4米長）本瑟曼德蜥。這些蜥蜴也可能是細尾石龍子亞科的一部分。如果是這樣，我們必須假設它們在某個時候跨越了大西洋。海洋穿越在整個鱗龍類進化過程中經常發生，但大多數此類事件都涉及透過漂流進行穿越的小型物種（例如，Austin 1999, Carranza & Arnold 2003, Gamble et al. 2008, Vidal et al. 2008）。
非洲巨蜥科動物：異蜥和異蹄蜥
異蜥亞科巨蜥科動物在撒哈拉以南非洲也佔有重要地位。這裡展示的物種——短面異蜥——是一種棲息於稀樹草原的食草動物，它躲藏在洞穴中，用其尖刺狀的尾板堵住入口。與短面異蜥相似的異蜥亞科物種與異蹄蜥的祖先關係密切，異蹄蜥是一種擅長奔跑的、長肢的、群居的、成群放牧的食草動物（Squinage 1971）。
異蹄蜥使用由不斷生長的、鑿子狀的牙齒與角質化的唇鱗融合而成的喙來收割植被；擴大的內臟包含大型發酵室，使它們能夠消化它們吃掉的大量草和雜草。似乎遠距離視覺交流驅動了這些精心製作的動物中精緻的角質顱骨嵴、鱗狀纖維羽毛和其他結構的進化（Squinage 1971）。前肢上的長釘用於交配戰鬥和抵禦捕食者。
澳大利亞：鱗龍的土地！呃……就像其他地方一樣
這個來自鱗龍紀澳大利亞的場景描繪了主導該大陸的三個主要類群：澳棘蜥科、壁虎科和巨蜥科。數百種小型和中型物種遍佈澳大利亞的棲息地。澳棘蜥科包括長尾、纖細的攀爬者，如雙領蜥屬，大型捕食者，如這裡展示的Uberpogona，以及無數小型、沙漠和灌木叢棲息的通才、食蟲動物和穴居動物。專門的食蟻動物Gigamoloch（此處在右下角顯示）也是該類群的成員。
幾個卡拉蜥科和褶虎科類群從北方入侵澳大利亞，屬於這兩個類群的數百種物種遍佈東南亞和澳大利亞北部和東部。這兩個類群的大多數成員是食蟲動物或食花蜜動物，但也進化出了專門的食果、食膠和食鳥物種。現代鳥類的低多樣性和隱秘的習性和形態被認為是與這些豐富、通常是掠食性的、滑翔鱗龍類動物共同進化的結果（Kosemen 1995）。
褶虎科是滑翔壁虎，它們使用大型膜和肢體和尾翼來覆蓋樹冠中的距離。與許多鱗龍紀類群一樣，物種的範圍從小（總長度小於10釐米）到超過1米長。管吻褶虎科動物的長頜和舌頭，就像相鄰插圖中顯示的動物一樣，允許利用開花植物，並且據信澳大利亞和熱帶亞洲存在的管狀花與這些壁虎共同進化。
鱗龍紀的無腿現象
在彩色場景的左下方可以看到無腿石龍子和小蟒蛇。無肢蜥蜴佔據了鱗龍紀世界的眾多生態位和棲息地，並且數量遠遠超過蛇類；人們認為，由於新生代早期哺乳動物的滅絕，蛇類的多樣性和差異性仍然相對較低，事實上，化石記錄表明，遊蛇科蛇類在鱗龍紀中期經歷了一個所謂的“黑暗時期”，從中很少有譜系恢復過來（Squage & Squazyndlar 2005）。有人推測，如果哺乳動物在小型體型中廣泛輻射，遊蛇科可能會爆炸式地增加多樣性以利用這一優勢。
當然，有許多遊蛇科動物捕食其他鱗龍類動物以及青蛙和無脊椎動物，沙蟒、蟒蛇和其他收縮性大口蛇在大多數環境中都很普遍。巨型蟒蛇和蟒遍佈各大洲。允許這些捕食者抓住和吞嚥光滑鱗片石龍子的特殊牙齒很常見。海蛇科和古海蛇科海蛇在鱗龍紀早期進化而來，世界各地的溫暖海域中存在數百萬種大小不一的海蛇。
蛇、石龍子、雙足蜥科、蛇蜥科和壁虎科遠非唯一肢體退化或缺失的鱗龍紀鱗龍類動物。許多譜系的地下蚓蜥遍佈世界各地，數量巨大：在一些熱帶印度和非洲棲息地，據估計地下蚓蜥的生物量等於或超過陸地鱗龍類動物。這些生態系統工程師的大小範圍從小於10釐米到超過4米，例如荒謬的南美無足蚓蜥Graboidus，這是一種可怕的掠食者，它將自己隱藏在水道附近軟沉積物中建造的隧道中，然後向上爆發以抓住獵物（Gans 1967）。
在亞洲中部部分地區，大型穴居蚓蜥對地表棲息物種施加了如此大的捕食壓力，以至於它們甚至可能抑制它們的數量；一個明顯的後果是，這裡的幾種穴居蚓蜥似乎已成為其他穴居蚓蜥的專門捕食者（Mufasa 2001）。
一個基本的限制阻止了無肢地下動物在超過一米左右的體型之上保持生存能力，Graboidus和其他大型蚓蜥似乎已經重新進化出巨大的、五指爪的前肢，用於運動和肢解獵物。Graboidus是孤雌生殖和胎生的。值得注意的是，幼崽居住在親本側面的深口袋中，並透過口袋內壁上分泌的表皮糊狀物獲得營養。
巨蜥科動物和印度太平洋島嶼
澳大利亞的巨蜥科動物包括許多奇特甚至壯觀的中型、大型和巨型型別。其中最大的一種是佩倫特隆蜥：一種長尾耐力型捕食者，它高高地站立在地面之上，並且具有特別長而健壯的脖子和巨大的喉袋。長吻巨蜥科動物似乎最初是長吻捕食者，擅長到達隱藏在岩石縫隙內的壁虎和其他獵物：這種生活方式仍然被長吻伸頸巨蜥所實踐。在這個類群中，非凡的涉水巨蜥是兼性雙足涉水者，它們從淺水中捕魚。它們也是優秀的游泳者，並且在海上覆蓋了很遠的距離，在整個印度太平洋地區存在島嶼特有型別的輻射。大型鬣蜥形類動物也遍佈太平洋島嶼。食抓巨蜥是聰明、雜食性的巨蜥科動物，它們使用細長的、靈巧的手和靈活的手臂來選擇植物和動物獵物，以及從洞穴中取出物體。
澳大利亞和東南亞棲息著鬣蜥科動物，這是一類樹棲食果和食草鬣蜥（與澳棘蜥科動物密切相關），它們具有抓握手、大的骨質盔甲和擴大的喉袋。像許多鬣蜥一樣，鬣蜥科動物是華麗、炫耀和高度視覺化的動物，它們使用這些擴大的骨骼和軟組織結構來宣傳性成熟和社會地位。食果褶虎科動物、各種鬣蜥科動物和地面棲息巨蜥科動物之間存在種間聯盟，因為它們在覓食時會留意食抓巨蜥和其他大型掠食性巨蜥科動物。
新熱帶界：變色蜥形類和鞭尾蜥科的領域
南美洲熱帶地區主要由陸生鞭尾蜥科動物和主要攀緣和樹棲鬣蜥類動物主導。這兩個類群的耐寒、溫血成員都出現在該大陸南部。在南美洲最大的和最令人印象深刻的鱗龍類動物中，有棘皮蜥，一種大型（3米長）、雜食性的鞭尾蜥科動物，人們認為其精緻的背部盔甲是與也出現在南美洲和中美洲的掠食性鞭尾蜥科動物施加的捕食壓力同步進化的。棘皮蜥在其短而深的頜骨中具有驚人的粉碎力，以軟體動物、烏龜、水果和種子為食。
下面亞馬遜樹冠場景展示了蛇蜥科動物（左下角展示的卷尾鱷蜥）和蛇類（右下角展示的鮮黃色睫角蝰），但其他方面以鬣蜥為主。左上角的超級蜥蜴是另一種高度華麗的鱗龍紀鬣蜥；雄性使用其巨大且顏色鮮豔的尾巴、背部和頭部嵴以及彩虹色的喉袋來宣傳它們作為成熟領地持有者的存在。它們是求偶場繁殖者；雌性也經過裝飾，但遠不如雄性華麗。
鬣蜥形類動物也棲息在樹冠中。亞馬遜樹蜥（右下角展示了兩隻個體，正在建造一個公共樹枝庇護所）是一種高度群居、大腦發達的鬣蜥形類動物，它們以家庭群體生活，並實行長期親代撫育。樹蜥生活在複雜的社會中，使用30到40種不同的姿勢訊號來溝通意圖，並建造庇護所和繁殖洞穴（Squrghardt 2004）。它們生活在主要由相關個體組成的氏族中，保衛領土是基於安全的繁殖地，數百年的繁殖洞穴被幾代蜥蜴使用，並受到與樹蜥具有互利關係的凱門鱷的保護（Squrghardt 2004）。幼年樹蜥生活在育幼所中，受到年長兄弟姐妹的保護和照顧。
變色蜥形類動物在亞馬遜樹冠中種類繁多，物種範圍從總長度小於10釐米到其他2米長（Losos 2009）。在上面的場景中，一隻藍色的冠狀巨型變色蜥正在抓捕一個較小的物種，而在（右後方）兩隻巨型攀緣變色蜥用它們鮮豔的藍色喉袋和大型尾旗來宣傳它們的樹冠領地。攀緣變色蜥具有擴大的後肢，並且是熟練的跳躍者，但大多數大型變色蜥是四足攀爬者或附著者。大型、雜食性的樹懶變色蜥遍佈美洲（Losos 2009）。
鱗龍類的優勢：註定成功……還是僅僅是幸運？
在小型和中型有肢鱗龍類動物中，蔓延和半蔓延步態很常見，但直立和半直立步態已在許多場合獨立進化，有時與溫血性同步。在鬣蜥類動物中，直立肢體譜系存在於鬃獅蜥、變色龍形亞目、刺尾蜥科、變色蜥形類、鬣蜥形類和瘤尾蜥科動物中；許多巨蜥科動物也是直立肢體的，並且也有直立肢體的壁虎科和石龍子。
其中一些動物——如鬃獅蜥和許多巨蜥科動物——是兼性直立肢體的，由於它們的肩部和髖關節的性質以及踝關節的柔韌性的保留，因此可以實現各種各樣的肢體姿勢（Squarig 1980）。在某些情況下，幼年動物蔓延，而成年動物習慣性地以直立肢體和窄步態行走。在各種刺尾蜥科、瘤尾蜥科、巨型巨蜥科動物和其他動物[參見相鄰的圖表，比較小型巨蜥科動物和巨型巨蜥科動物]，祖先的柔韌踝部區域已被鉸鏈狀關節取代，從而防止了足部旋轉。一些大型身體的奔跑型和半奔跑型鱗龍類動物在足部姿勢方面也各不相同，當動物快速移動時使用趾行性，而在慢速時使用蹠行性或半蹠行性。
由於鱗龍類動物能夠適應各種棲息地和表面，因此可以認為它們優於無足目、龜鱉目和鱷形目動物。人們認為，鱗龍類肢體姿勢的非凡進化可塑性使這些動物能夠在白堊紀-古近紀滅絕事件後迅速崛起為生態優勢；事實上，這種形態優勢的假設通常被認為是鱗龍類動物優於其他動物類群的主要原因（Squomer 1965, Squarig 1980）。
然而，最近有人認為，鱗龍類動物本質上是幸運的：能夠如此迅速地主導環境僅僅是因為白堊紀末期存在的譜系大多幸免於滅絕（Squenton 1983）。當然，恐龍和合弓綱動物的命運就沒有那麼好了。有趣的是，如果鱗龍類動物在白堊紀-古近紀邊界沒有那麼幸運，情況可能會有多麼不同。
大型鞭尾蜥科動物
這個巴塔哥尼亞草原場景展示了世界這一地區存在各種大型身體的鞭尾蜥科動物和鬣蜥類動物。在樹上可以看到大小不一的變色蜥形類動物（包括一隻懶洋洋的樹懶變色蜥），而一隻巨型、直立肢體的食草鬣蜥形類動物正在受到一隻鞭尾蜥科動物的攻擊。幾種非常纖細、長肢的鞭尾蜥科物種——非正式地歸類為短跑鞭尾蜥科動物——是其他鱗龍類動物的快速追逐捕食者。
左側展示了兩種不同物種的鞭尾蜥科動物。泰古蜥（大型黃色動物）是幾種鞭尾蜥科動物之一，它們偶爾會站立甚至雙足行走。厚底、重尾的存在，在趾行性和蹠行性之間切換的能力，以及比例上較短的前肢，似乎鼓勵了幾個鬣蜥科、巨蜥科、蜥蜴科和鞭尾蜥科譜系中兼性雙足步態的進化。半雙足泰古蜥在聰明才智和擁有部分可對握的手指方面與樹蜥非常相似。
馬達加斯加：變色龍形亞目的土地
馬達加斯加是世界變色龍形亞目的首都，數百種物種佔據陸地環境以及林地和森林的各個層面。許多是微小的食蟲動物，但也有物種佔據所有體型，最大可達4米。陸生物種被其他變色龍形亞目動物（尤其是陸地變色龍：請繼續閱讀）、帆背馬島蜥科動物和大型鋸尾蜥科動物捕食。
隱秘的形態和精緻的多刺裝飾是隨著這些捕食壓力而進化的，最極端的例子是巨型褶皺變色龍。該類群的幾個大型物種（長2-4米）沿其背部中線具有手形簇狀棘刺，尾巴上有長釘，並且在吻部、下頜、肢體和側翼上有額外的棘刺簇。有些是雜食性的，在落葉層中覓食小型變色龍形亞目動物以及可食用的植物材料，儘管有些是專門的食蟻動物。成年動物對捕食免疫；幼年動物則不然，但這些胎生鱗龍類動物的長期親代撫育意味著幼小個體受到成年動物的保護。
然而，所有變色龍形亞目動物中最引人注目的是陸地變色龍。從四足、陸生侏儒變色龍祖先開始，進化出一個短身和短尾的捕食者譜系。隨著體型的增加，前肢在捕捉和制服獵物中的重要性增加，以至於該類群中最modified的成員是直立身體的雙足動物，它們具有極其長的手臂和抓握手。
這些可能是鱗龍紀世界中最奇異和最怪異的動物。
鱗龍紀的海洋
最後，海洋呢？在鱗龍紀期間，許多鱗龍類譜系獨立入侵了海洋領域，有些直接從海灘和河口進入海洋生活，另一些則在適應淡水生活之後。幾個石龍子譜系已經進入海洋，包括深潛、裂縫覓食的芬特貝切斯蜥。在海洋中也很重要的是雙蜥類分支，其中包括海黃蜂、經常是勺狀頜的深海蜥和巨齒掠蜥，以及大型、長身的感覺蜥和吞嚥恐怖蜥。
在鬣蜥類動物中，一群被稱為盧巴古布的雜食性和食草鬣蜥形類動物在世界各地淺海沿海水域的海洋藻類上成群放牧。一些物種使用強烈彎曲的前肢爪子來抓住海底岩石，同時在深處覓食。海蛇科動物在早期進化而來，鱗龍紀的海洋中充滿了數不清的數百萬大小不一的海蛇。海黃蜂和深海蜥等海洋捕食者捕食海蛇的次數與捕食魚類和頭足類動物的次數一樣多。
最重要的海洋類群之一是波達爾蜥形類，這是一個祖先地中海蜥蜴科分支，包括兩棲、淺海和完全遠洋物種。這些蜥蜴的明顯特徵包括它們尖尖的、船首狀的吻部、擴大的、鏡面般的腹鱗和奇怪摺疊的肢體，這些肢體部分被從肢體前方區域向外和向下生長的大型翼緣所遮蓋。在完全遠洋的龍狀波達爾蜥形類動物中，前肢缺失並被僅用於展示的閃亮翼緣所取代；後肢也被取代，這次是被模仿肢體的鉤狀翼緣所取代。鏡面狀鱗片排列在頸部以及身體的側面，高大的展示鰭存在於尾巴基部及其大部分長度上。
這就是鱗龍紀
對現代鱗龍紀世界的這次簡短遊覽應該可以作為對其眾多、多樣化居民的介紹。在缺乏巨型陸地物種的情況下，鱗龍紀世界與中生代世界有著截然不同的感覺。但其許多精緻、奇異的動物同樣令人著迷，並且許多環境的密集性質意味著動物生命似乎更加豐富和豐富。它也似乎是一個更加平等的時代：如此眾多的鱗龍紀物種的直立步態、溫血性、行為和生態靈活性以及相對的智力分散在所有現存譜系中。真的，這是活著的最好時代；成為鱗龍紀的鱗龍類動物。
致謝：感謝蒂姆·莫里斯為上面使用的許多場景著色。蒂姆首先發明瞭“鱗龍紀”這個詞。馬特·韋德爾提出了最初的評論，啟發了鱗龍紀的啟動。C. M. 科塞門提供了持續的建議和啟發。威爾·奈什發現了Megamo，一種北美毒蜥。
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參考資料 - -
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