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是時候結束對那些奇妙的袋熊型類的討論了。請務必先閱讀第一部分。在第一部分中，我們研究了考拉和袋獅，它們似乎都在袋熊總科（Vombatoidea）之外，袋熊總科是包括袋熊和表面上像袋熊、主要是陸生的雙門齒獸及其近親的袋熊型類分支。本文調查了袋熊總科的多樣性。是的，袋熊和諸如雙門齒獸（Diprotodon）之類的雙門齒獸相當為人所知——但那wynyardiid科、maradid科、ilariid科呢？
在最奇特的袋熊型類和最奇特的雙門齒目動物中，完全滅絕的古袋狸科（Palorchestidae）有時被稱為袋狸貘或推樹獸。已知有七個物種，分屬兩個屬（中新世至更新世的古袋狸屬（Palorchestes）和漸新世至中新世的前古袋狸屬（Propalorchestes））。它們似乎是雙門齒獸科的姐妹群，古袋狸科 + 雙門齒獸科的分支被稱為雙門齒獸總科（Diprotodontoidea）（Archer等，1999年）[見底部的系統發育樹]。古袋狸屬最初（由理查德·歐文在1874年）被解釋為巨型袋鼠，對其頭骨和生活外貌的各種重建一直延續到20世紀50年代。
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狹窄且回縮的鼻部區域表明存在象鼻，存在相當大的尾巴（請注意，這在奈特的重建中未顯示），前肢肌肉發達，肘關節部分固定且尺骨幾乎完全實心*，手和腳上的爪子都很大且橫向壓縮。因此，古袋狸屬被描述為“一種融合了貘、爪獸、潘託獸和樹懶特徵的複合動物”（Murray 1984年，第608頁），並且肯定“足以啟發邦耶普的傳說——或者至少是澳大利亞第一批原住民的一些噩夢”（Flannery & Archer 1985年，第236頁）。有人提出古袋狸科動物可能採用指關節行走和指骨過伸（爪子像貓一樣縮回），也有人認為它們是像考拉或樹懶一樣的攀爬者。
* 髓腔強烈縮小，並且在骨骼的大部分長度上都缺失。
中新世袋熊型類Ngapakaldia和Pitikantia被一些作者認為是古袋狸科動物。Ngapakaldia至少在表面上與雙門齒獸科相似，但其手和腕部特徵暗示具有攀爬能力。一些碳測年的古袋狸屬標本的年代可追溯到大約36,000年前，並且據報道有巖畫描繪了這種動物。其中一幅畫作在此展示（借用自地質歷史）——我無法理解它，也不覺得它具有說服力。
伊拉里亞科、溫亞爾迪亞科、馬拉達科
在最不為人所知的袋熊型類中，包括晚漸新世的伊拉里亞科（Ilariidae），僅已知其兩個伊拉里亞屬（I.illumidens和I.lawsoni）和Kuterintja ngama。庫布林屬（Koobor）（有時被認為是考拉）也被一些作者認為是伊拉里亞科動物。伊拉里亞科僅從牙齒和破碎的下頜骨中得知，因此沒有太多有趣的東西可說。它們具有水平突出的亞圓柱形下門牙（這是雙門齒目動物的典型特徵），以及特別高尖的、適合草食性的前臼齒和臼齒。它們的臼齒是月牙齒型，因此類似於考拉。Munson（1992年）發現伊拉里亞科是溫亞爾迪亞科 + 雙門齒獸總科分支的姐妹群，但有時也有人假設它們與袋熊特別接近（Weisbecker & Archer 2008年）。
另一個通常包含在袋熊總科中的類群是完全滅絕的溫亞爾迪亞科（Wynyardiidae），目前已知有三個屬七個物種（Wynyardia、Muramura和Namilamadeta）。最早被識別的溫亞爾迪亞科動物——來自塔斯馬尼亞的早中新世溫亞爾迪亞屬巴西亞納種（Wynyardia bassiana）——在澳大利亞古哺乳動物學研究的早期就被發現了：大約在1860年左右。實際上，它直到1901年才被命名或描述，部分原因是它被認為是現代物種的骨骼，而不是化石物種（Aplin & Rich 1985年）。在很長一段時間裡，它是科學界已知的唯一的前更新世澳大利亞有袋類化石。然而，自20世紀70年代以來，人們發現了許多晚漸新世和其他早中新世溫亞爾迪亞科化石，其中許多來自河流leigh。溫亞爾迪亞科的後肢骨骼與原始袋熊相似，一些專家已將其重建為類似袋熊的陸生草食動物。然而，其他人則認為，至少溫亞爾迪亞屬是一種雜食性樹棲草食動物（Macphail 1996年）。溫亞爾迪亞屬的大小可能與大型負鼠相似，而像Namilamadeta這樣的物種則有獾或袋熊的大小。
一塊來自昆士蘭晚漸新世的細長、纖細的袋熊型類齒骨被Black（2007年）命名為新物種馬拉達神秘種（Marada arcanum），並被認為足夠獨特，值得建立一個新的“科”——馬拉達科（Maradidae）[正模齒骨在此展示，來自Black（2007年）]。關於馬拉達屬知之甚少，但其特徵組合使Black（2007年）認為它可能與溫亞爾迪亞科或雙門齒獸總科密切相關。其低冠牙齒上發育較弱的脊型齒表明它是一種食葉動物。齒骨長約15釐米，因此它是一種相當大的動物。
雙門齒獸亞科和顴弓獸亞科
雙門齒獸科（此術語不要與雙門齒目（Diprotodontia）混淆）最著名的是巨型的更新世物種雙門齒獸（Diprotodon），通常被想象成看起來像犀牛大小的袋熊（總是總是總是[好吧，幾乎總是]顯示為蓬鬆的棕色毛髮）。雙門齒獸確實非常大，質量可能約為2700公斤或更多：它是曾經生活過的最大的有袋類動物。外鼻孔周圍特有的、升高的嵴表明它有一個高度特化的鼻子。有些人將其描繪成帶有短而像貘一樣的象鼻，而另一些人則認為它有一個巨大的、像考拉一樣的裸鼻。匙形上門牙和長而鑿子狀的下門牙可能是為了適應食用堅韌、多刺植物的草食性適應。
像大多數雙門齒獸科動物一樣，雙門齒獸的手和腳相對較小，腕關節和踝關節高度僵硬。巨大的、有時廣泛融合的踝骨承受了動物的大部分重量（在整個雙門齒獸科中，這在來自上新世的真袋熊屬（Euowenia）中表現最為廣泛），一些手骨也異常擴大，適合承重，粗壯的柱狀肢體顯然是為重型行走而特化的。至少有一些雙門齒獸科動物可能能夠在覓食時雙足站立（Camens & Wells 2010年）。
當然，雙門齒獸僅僅是幾個密切相關物種之一，其中最古老的物種來自晚漸新世。其他物種包括Pitikantia、Bematherium、Pyramois、Meniscolophus、Euowenia和Euryzygoma。這些都是雙門齒獸亞科的雙門齒獸科動物。有些（如Euryzygoma）具有張開的骨質顴弓突和巨大的顱竇。據觀察，兩性異形顯然存在於新海洛斯屬（Neohelos）和雙門齒獸中。在雙門齒獸中，看起來是兩種性別的動物長期以來被認為是兩個物種（D. optatum是較大的物種；D. minor是較小的物種）。似乎這種動物生活在小型、性別隔離的群體中（Price 2008年）。
雙門齒獸科還包括更多樣化的顴弓獸亞科輻射演化，其成員包括Silvabestius、Alkwertatherium、Nimbadon、Kolopsoides、Plaisiodon、Kolopsis和Kukaodonta。這些動物大多被解釋為森林棲息的陸生草食動物，但綿羊大小的Nimbadon具有靈活的、類似負鼠的手和彎曲的手爪，這表明至少這種動物具有攀爬能力（Weisbecker & Archer 2008年）。最著名的顴弓獸亞科動物——顴弓獸屬（Zygomaturus）——有一個升高的、張開的鼻部區域，其中兩個粗糙的腫塊突出在鼻孔上方。兩者都可能支撐著角蛋白化的墊或角，事實上，顴弓獸屬經常被描繪成鼻尖上有兩個短角。從新幾內亞更新世已知的矮型顴弓獸亞科動物（Hulitherium和Maokopia）已被解釋為來自古老（中新世）入侵的孑遺物，以及最近進化的高度特化類群。
袋熊在哪裡
最後，我們來到了袋熊（或袋熊科（Vombatidae），在較早的文獻中有時稱為袋狸科（Phascolomyidae）），今天以普通或粗鼻袋熊Vombatus ursinus和兩種或三種瀕危的毛鼻袋熊（Lasiorhinus）為代表[此處展示L. latifrons]。儘管外表看起來相似，但袋熊與考拉並沒有密切的親緣關係（儘管一些作者認為它們有親緣關係：我將在另一篇文章中介紹這個主題）。它們都是身體粗壯、穴居的草食動物，前肢解剖結構表明它們具有抓撓挖掘的生活方式。它們的體重可達38公斤，並具有表面上類似齧齒動物的、無根的牙齒（它們會造成嚴重的咬傷）和小的頰囊。
袋熊的糞便是方形的，也是報告中任何哺乳動物中最乾燥的之一。袋熊交配時，雌性側臥，雄性以正常的四足姿勢蹲伏在她身上（Taylor 1993年）。袋熊洞穴的長度可達30米，在南方毛鼻袋熊L. latifrons中，建造了大型洞穴群，並世代使用。多達十隻動物共享同一個洞穴群，但它們似乎很少互動，並且單獨覓食（Johnson 2001年）。
最古老的袋熊目前是來自早中新世的根袋熊屬（Rhizophascolonus）。早期袋熊的牙齒冠相對較短，具有封閉的牙根，而後期袋熊的牙齒冠較高，具有開放的、持續生長的牙根（並且存在中間型別，牙冠較高但牙根封閉）。這些牙齒使袋熊能夠利用草，並且（與袋鼠科動物一起）它們是少數幾個在新近紀和更新世期間在澳大利亞蔓延的乾旱草原棲息地中多樣化的雙門齒目譜系之一。
雙門齒獸及其近親不是巨型袋熊，但這個類群中確實進化出了真正的巨型成員。袋熊屬（Phascolonus）（具有匙形門牙）和雷姆西亞屬（Ramsayia）（具有窄門牙）肩高約70釐米；前者估計質量為250公斤。已知還有中等大小（例如，袋熊屬（Phascolomys））和小型的（哈克特袋熊（Vombatus hacketti））化石袋熊。巨型袋熊是否穴居一直存在爭議。它們具有一些穴居適應性，但在數字形態上似乎不如現存物種那樣適應穴居。Woolnough & Steele（2001年）認為巨型袋熊不太可能是穴居動物，主要是基於它們的體型和所涉及的能量消耗，但這忽略了一個事實，即一些體型驚人的大型哺乳動物（特別是某些地懶）是或曾經是穴居動物。然而，來自中新世和更新世的瓦倫賈屬（Warendja）具有薄而凸的顱頂骨，這似乎與穴居不相容。由於它在袋熊系統發育樹上佔據“基部”位置（例如，Archer 1984年，Archer等 1999年），因此可能是穴居是包括現存袋熊及其近親的分支的特徵，而不是整個袋熊的特徵（袋熊屬和雷姆西亞屬恰好深深地巢狀在這個分支中）。
關於尾巴和樹木
在總結之前，關於袋熊型類的祖先狀況，有一些值得一提的事情。儘管袋熊型類在形態和行為上具有多樣性，但所有袋熊型類似乎在基本體型上大多相似——它們都是相當桶狀胸、通常短頭、四足的有袋類動物，具有雙門齒目牙齒和門牙與前臼齒之間的齒隙。古袋狸科動物似乎是該類群中最特殊的成員，它們具有長而狹窄的吻部和高度特化的前肢。如果相當知名的Ngapakaldia是一種原始的古袋狸科動物，那麼我們已經知道一些在頭骨形態上似乎介於雙門齒獸科和高度修飾的古袋狸科動物（如古袋狸屬）之間的類群。
由於考拉、雙門齒獸科和袋熊都是短尾或無尾的，因此很容易認為祖先的袋熊型類、袋熊總科和雙門齒獸總科動物也是相似的。然而，袋獅科和古袋狸科動物存在大型、有時肌肉發達的尾巴（加上它們在袋熊型類外群中的存在）意味著長尾巴在整個分支中是祖先特徵，並且至少在考拉、雙門齒獸科和袋熊中獨立丟失。雙門齒獸科和袋熊對陸地性的強烈適應也導致了一種普遍的觀點，即袋熊型類作為一個整體是陸生有袋類動物，而考拉是陸生祖先特化的樹棲後代。然而，考拉、袋獅科、袋熊型類外群（“負鼠”譜系）以及一些顴弓獸亞科雙門齒獸中都存在攀爬適應性，這意味著樹棲性可能是袋熊型類的原始特徵（Weisbecker & Archer 2008年）。如果是這樣，那麼陸生的雙門齒獸總科和袋熊就具有樹棲祖先。
這就是全部了……我的意思是，這只是對袋熊型類多樣性的一次非常簡短、走馬觀花的巡覽。毋庸置疑，還有很多要說的，我希望在未來詳細闡述此處討論的各個類群。關於有袋類動物和其他後獸類的先前Tet Zoo文章，請參閱...
附註 - Tet Zoo ver 3目前的點選量遠低於Tet Zoo ver 2（檢視NBN評級以瞭解進展）。不確定我能對此做些什麼——有什麼建議嗎？這是否意味著自從遷移以來，許多讀者已經放棄了Tet Zoo，還是ver 2仍然由於谷歌而獲得大量點選？
參考文獻 - -
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