本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
那篇關於樹袋鼠的近期文章真正讓我意識到，我在Tet Zoo上發表的關於有袋動物主題的資訊是多麼的少。這種有袋動物的“乾旱”並非有意為之，因為我發現有袋動物是最迷人的哺乳動物之一。只是我一直沒有找到時間來寫關於它們的文章。這是一項努力，旨在部分糾正這種情況。
袋鼠（又名大足類）屬於一個大型的、主要食草的澳大利亞有袋動物分支，稱為雙門齒目。聯合雙門齒目的共同特徵包括雙門齒性（即只有兩顆下門牙）、腦殼中鱗狀骨的特殊鼓室上翼，以及連線大腦兩個半球的額外纖維束（稱為異常束）。分子特徵也充分支援了雙門齒目的單系性。
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除了大足類動物之外，“負鼠”（指尾袋貂科和袋貂科）也是雙門齒目動物，考拉-袋熊分支的成員也是，統稱為袋熊型類。對於雙門齒目，已經提出了各種不同的拓撲結構，但大多數研究發現袋熊型類是與大足類 + “負鼠”分支的姐妹群（例如，Amrine-Madsen等人，2003年，Horovitz & Sánchez-Villagra 2003年，Asher等人，2004年）。我們將在其他時間討論大足類動物和負鼠：本文（以及下一篇文章）的目的是儘可能簡明扼要地回顧袋熊型類輻射演化。我們開始吧。
到目前為止，很少有已發表的系統發育學研究納入來自化石雙門齒目的資料。基本上只有Munson（1992年）的研究，以及Archer等人（1999年）、Weisbecker & Archer（2008年）和其他一些研究，描繪了基於Munson工作的支序圖。這些樹狀圖一致地顯示考拉和袋獅位於袋熊總科之外，袋熊總科是一個包括雙門齒獸科（Diprotodon及其近親）和袋熊的演化支。術語袋熊形類已被使用（例如，Black 2007年）來表示包括除考拉以外的所有動物的群體，在這種情況下，袋獅是非袋熊總科的袋熊形類袋熊型類動物（相鄰的高度簡化的支序圖應該有所幫助）。使用有代表性的化石樣本進行年代測定的分子系統發育學研究表明，袋熊型類內部最早的分歧（例如，考拉和袋熊總科之間的分歧）發生在始新世（Beck 2008年）。
過去和現在的考拉
對化石物種進行取樣的系統發育學研究通常發現考拉Phascolarctos cinereus是袋熊型類其餘部分的姐妹群。如果您只對現存的有袋動物物種進行取樣，您當然會發現考拉是袋熊（袋熊科）的姐妹分類群，這造成了關於考拉和袋熊進化的各種有趣和錯誤的假設（更多內容將在另一篇文章中介紹）。
現存考拉的生態形態學和行為特性是眾所周知的。久坐不動、獨居、樹棲且無尾，它有一個相對較小的大腦（佔體重的0.2%）和巨大的內臟（按比例計算，是所有哺乳動物中最大的），專門以桉樹為食，幾乎可以不喝水，並且擁有對趾*握力（手動手指I和II與III-V相對），它在手對手垂直攀爬和抓握中使用這種握力。對於一種樹棲食葉動物來說，它相當大，雄性異常地超過20公斤。考拉具有月牙形臼齒（意味著在咬合面檢視中觀察時，牙尖呈月牙形，曲線的凹面朝外），因此與大多數大足類動物和雙門齒獸科動物不同，後者是脊狀齒（即具有橫向排列的脊，或嵴）。考拉以擁有類似人類的指紋而聞名，我相信我聽說過，在人類犯罪現場留下的考拉指紋會被嚴肅且毫無疑問地認為是人類的指紋。
* “對趾”已被一些作者使用，但可以說是不準確的（參見評論）。術語裂趾和鉗狀也被用來描述考拉的手部解剖結構。
下降的喉部使雄性考拉能夠發出特別響亮的咆哮聲，並且性二態性非常明顯：雄性比雌性重約50%，並且臉部更寬，耳朵按比例縮小，並且有一個大的、有氣味的胸腺。儘管人們普遍認為考拉脆弱或過度特化，但實際上它能夠容忍令人印象深刻的多樣化林地棲息地。這些棲息地範圍從澳大利亞東南部的潮溼山地森林到最北部的熱帶藤蔓灌叢和雨林，再到其分佈範圍較乾燥地區的半乾旱林地。
在20世紀初的幾十年裡，考拉受到了大規模的商業開發，僅在1924年就有超過200萬隻動物因其皮毛而被殺害。廣泛的區域性滅絕和範圍廣泛的種群崩潰最終導致人們尋求該物種的保護措施，儘管歷史上存在的大量種群肯定已成為過去。野生考拉種群中衣原體的流行是眾所周知的，並且似乎正在導致野生種群的死亡率增加和生育力下降。所涉及的衣原體菌株與在家養綿羊和牛中發現的菌株相同，這表明考拉已被跨物種傳播感染。
已知有許多化石考拉（約18種）（已命名的屬有Madakoala、Perikoala、Nimiokoala、Litokoala和Invictokoala）[此處顯示Nimiokoala greystanei的頭骨；來自Louys等人（2009年）]。這些化石與Phascolarctos沒有太大區別，表明該類群在其歷史中相當保守，顯然自漸新世（或始新世）以來一直以低多樣性持續存在。有些大約是現存物種的一半大小，而一種（P. yorkensis，最初被賦予了自己的屬：Cundokoala）大約是現存物種的兩倍大。
將這些化石形式與現存物種進行比較，使作者提出了關於考拉進化趨勢的幾個有趣的想法。化石和現存考拉中相似的耳區表明，久坐不動的生活方式和響亮的叫聲習慣可能在該類群的早期就已進化出來，但Phascolarctos和其他考拉之間在顎和牙齒結構上的差異表明，前者更強烈地適應了堅韌、營養貧乏的飲食（Louys等人，2009年）。也有人提出，P. cinereas是巨型更新世版本的Phascolarctos的矮化版本，但這並沒有被P. cinereas實際上在更新世與其巨型親戚共存的事實所證實（Price 2008年）。
考拉傳統上被賦予了自己的“科”，但一些作者也選擇透過建立“超科”（考拉總科）和“亞目”（考拉形亞目）來反映該譜系的獨特性質。
令人難以置信的袋獅
袋獅科，袋獅或“袋狼獅”是有袋動物中最令人難以置信的動物之一。表面上類似負鼠的特徵意味著它們在幾十年裡被認為是袋貂總科的成員，我承認Thylacoleo看起來確實像——許多人之前說過的那樣——在一些藝術重建中像“巨型兇猛的負鼠”（如果您可以，請檢視1999年Walker's Mammals of the Word: Sixth Edition, Volume 1第97頁上Phalanger gymnotis的照片）。儘管一些作者在20世紀90年代還在暗示袋獅科與袋貂總科的親緣關係，但顱骨和其他特徵通常導致它們被納入袋熊型類，並作為袋熊譜系的幹群成員。因此，Thylacoleo最好被想象成“巨型兇猛的袋熊”，我也不是第一個這麼說的人。
最大和最著名的袋獅當然是更新世分類群Thylacoleo carnifex（由理查德·歐文於1858年首次描述），但它不是唯一的[此處顯示T. carnifex頭骨，照片由Brian Switek拍攝，來自Laelaps]。我們現在知道兩種來自漸新世和中新世的小型（家貓大小）Priscileo物種，四種Wakaleo物種，也來自漸新世和中新世，以及來自上新世的其他Thylacoleo物種T. crassidentatus和T. hilli（另外兩個屬也是已知的，但——據我所知——到目前為止僅在2007年未發表的論文中描述過）。關於Thylacoleo的行為和攝食習慣的爭論是眾所周知的，並且對於這些動物的專門食肉性已不再有實質性疑問。巨大的剪下前臼齒使它們擁有哺乳動物中最特化的牙列之一。來自咬痕的證據甚至表明Thylacoleo吃（並捕食？）犀牛大小的Diprotodon。在手中，偽對生拇指、增大的拇指爪和細長的掌骨都表明Thylacoleo有攀爬能力，並且其後足解剖結構也與攀爬相符。由此推斷，較小的袋獅科動物也可能是優秀的攀爬者。一些作者認為它是奔跑型的，但考慮到其相當粗壯的肢體比例，這似乎很奇怪。
Thylacoleo的體型一直存在爭議，一些作者認為它是豹子或猞猁大小的動物，重40甚至20公斤。考慮到它的頭骨可以長達26釐米，這些低估值難以接受。史蒂夫·羅伊和他的同事得出結論，T. carnifex的平均體重最有可能在101-130公斤之間，其中一個個體的估計體重為164公斤（Wroe等人，1999年，Wroe 2000年）。它非常強壯有力，並且無疑是巨型動物群的強大捕食者。
我們必須在這裡停止，但我們遠未完成。我們將在即將到來的第二部分中研究其餘的袋熊型類群。有關以前關於有袋動物和其他後獸亞綱動物的Tet Zoo文章，請參閱...
參考文獻 - -
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