本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
在上一篇文章中，我們研究了韋爾登的真蜥鱷科，特別關注了史蒂夫·索爾茲伯裡和我本人在去年發表的韋爾登鱷形超目動物綜述（Salisbury & Naish 2011）中命名的新分類群。在處理了一些相關的分類群之後，我們現在需要繼續努力完成剩下的部分。
我們從Vectisuchus leptognathus開始，這是一種相對長吻的真蜥鱷科動物（但請繼續閱讀），來自韋克蒂斯組，由史蒂夫·赫特於 1977 年採集，並由比費託和赫特（1980 年）描述。模式標本（也是唯一標本）不幸的是，如果您在英國，則無法查閱，因為它於 1979 年出售給了斯圖加特的斯圖加特國立自然歷史博物館（SMNS）（德國）。原始描述指出，由於惡劣天氣造成的懸崖坍塌，在野外發現的一些材料無法收集，但 SMNS 的材料表明，其中一些確實被收集了，因此在之後某個階段被 SMNS 獲得（Salisbury & Naish 2011）。
無論如何，Vectisuchus 是一種吻部細長的動物，其吻部與頭骨的其餘部分明顯分開。吻部和下頜尖端擴張，大的圓形眼眶朝向前外側（意味著它們同時指向前方和側方）。它不是一種特別大的動物，頭骨只有 18 釐米長，估計總長度為 1.2 米。
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該標本的一個特別有趣的特徵（儘管這並非真蜥鱷科內該分類群獨有）是其前肢比中真鱷類*通常更長：它們實際上比後肢長 10-20%，而真鱷類的情況則相反。據我所知，沒有人為這些細長的的前肢提出具體的“功能”。我不認為真蜥鱷科會伸入植被中，或者使用其抬高的前軀來將口中攜帶的重物抬離地面（這兩種行為都與其他四足動物的細長前肢有關）。其他可能性是它們特別擅長在水下基質上移動時用前肢“撐杆”，它們需要站得很高，或者在進食或展示時將吻部抬得特別高。
* 中真鱷類 = 鱷形超目進化枝，包括所有比理查森原鱷更接近尼羅鱷的分類群。
順便說一句，雖然我們將Vectisuchus歸為真蜥鱷科，但有跡象表明這可能是不正確的，因為 Jouve等人。（2006 年）、Jouve（2009 年）和 De Andrande等人。（2012 年）發現這種動物更接近磷蜥鱷科（及其近親）。磷蜥鱷科是長吻鱷形超目動物，在系統發育中經常被發現與同樣（通常）長吻的戴鱷科和海鱷亞目動物關係密切：巨大的帝鱷可能是該類群中最著名的成員。然而，任何深入研究鱷形超目動物系統發育和系統學的人都會知道，磷蜥鱷科這個術語目前有些問題。我現在不得不忽略這個問題，並承諾稍後會再討論它。
奇怪的小Leiokarinosuchus
在我們綜述中命名的三個新分類群中，最不為人所知的是Leiokarinosuchus brookensis Salisbury & Naish, 2011。它基於部分頭骨（基本上缺少整個吻部）及其相關的頸椎和皮內成骨。該標本是在懷特島的布魯克灣地區發現的（因此可能來自韋塞克斯組），於 1855 年購買，此後很少被討論。
萊德克（1887 年）將其歸為德國奧伯恩基興砂岩物種Pholidosaurus meyeri，磷蜥鱷科之一。因此，由於這個頭骨，韋爾登的研究人員經常將磷蜥鱷科列為韋爾登動物群的組成部分。然而，我們的檢查表明，布魯克灣頭骨不是磷蜥鱷科——它缺乏該類群的特徵性特徵，實際上更可能是長吻真蜥鱷科（Salisbury & Naish 2011）。
有幾個特徵使該頭骨與磷蜥鱷科的頭骨截然不同，它們也使其變得奇怪，值得認可為一個新的分類群。雖然一些儲存下來的頭骨骨骼覆蓋著鱷形超目動物相當常見的骨骼凹陷，但儲存下來的齒骨後部是光滑的（就像Anteophthalmosuchus一樣），頭骨頂部的骨骼也是如此。更重要的是，顳上窩周圍的骨骼平緩地傾斜“進入”這些開口的邊緣。枕髁比例較小，這也是在Anteophthalmosuchus中看到的特徵（Salisbury & Naish 2011）。背部皮內成骨中也發現了不尋常的特徵：它們缺乏在真蜥鱷科中看到的關節突，並且它們的側向部分相對於內側部分傾斜——這是在Bernissartia和一些真鱷類中看到的特徵，但在真蜥鱷科中沒有。
因此，Leiokarinosuchus 是一種相當奇怪的小動物。它保留了不尋常特徵的組合，並且無法令人信服地歸入任何特定的鱷形超目動物進化枝，儘管在幾個細節上似乎類似於真蜥鱷科，並且可能是該類群的成員。頭骨頂部的光滑和顳上窩周圍骨骼的怪異形態肯定表明它應該獲得獨特的分類地位，我們選擇的屬名意為“光滑頭鱷魚”（或“禿頭鱷魚”）。
韋爾登地層的頂鱷科？
一些標本表明，另一種鱷形超目動物進化枝——頂鱷科的成員也存在於韋爾登組合中。頂鱷科都是小型（大約 50-100 釐米長）、短吻鱷形超目動物：像真蜥鱷科和Bernissartia（繼續閱讀）一樣，它們是新鱷亞目的幹群——也是包括現生鱷形超目動物譜系的進化枝的早期成員。
韋爾登頂鱷科的遺骸——包括來自阿什當組和沃德赫斯特粘土組（均為黑斯廷斯組的一部分）的牙齒，以及來自韋塞克斯組的部分腦顱——似乎都屬於Theriosuchus，一種地質年代悠久且顯然分佈廣泛的頂鱷科動物，目前認為它存在於晚侏羅世晚期到最晚的晚白堊世（Brinkmann 1992, Schwarz & Salisbury 2005, Martin等人. 2010）。這些屬於至少五個物種（T. pusillus Owen, 1879, T. ibericus Brinkmann, 1992, T. guimarotae Schwarz & Salisbury 2005, T. sympiestodon Martin等人., 2010 和 T. grandinaris Lauprasert等人., 2011）。韋爾登Theriosuchus材料最初由彼得·韋爾恩霍弗於 1980 年鑑定出來，後來由比費託（1983 年）描述；我們同意比費託的觀點，即雖然韋塞克斯組標本看起來最像來自珀貝克石灰岩組的T. pusillus，但在缺乏更好材料的情況下，無法準確鑑定（Salisbury & Naish 2011）。
Bernissartia 和其他“貝尼薩爾鱷”
最著名的歐洲早白堊世鱷形超目動物之一肯定是小Bernissartia，我這麼說是因為大多數關於這些動物的資料都提及、討論或展示了B. fagesii Dollo, 1883 [如下所示] 的近乎完整的骨骼。它是在比利時貝尼薩爾特的同一煤礦中發現的，該煤礦也出產了所有那些禽龍骨骼。由於這個標本和一兩個其他標本，我們知道Bernissartia很小（總長度約 60 釐米），其椎骨、皮內成骨和顎骨特徵使其接近真鱷亞目的起源（例如，Buffetaut 1975, Norell & Clark 1990, Salisbury等人. 2006）。它的後部，所謂的研磨齒（這些牙齒具有圓形齒尖，其頂端一半的釉質裝飾有垂直條紋）與任何同 Contemporaneous 鱷形超目動物的牙齒都不同，並且在單獨發現時可以很容易地識別出來。
事實上，來自西歐各地晚侏羅世和早白堊世地點的許多碎片狀遺骸已被鑑定為Bernissartia或類Bernissartia的“貝尼薩爾鱷”（參見 Salisbury & Naish 2011）。在韋爾登地層中，孤立的牙齒和部分骨骼表明Bernissartia存在於黑斯廷斯組（最有可能在阿什當組中）、下韋爾德粘土組和韋塞克斯組中。換句話說，某種“貝尼薩爾鱷”在韋爾登沉積物沉積的幾乎整個時間內都存在於英格蘭南部。需要更好的遺骸才能將其鑑定到物種水平。最近在懷特島發現了一個小型、近乎完整的類Bernissartia鱷形超目動物頭骨，目前史蒂夫·斯威特曼和同事正在研究中。
海拉鱷科和其他真鱷類
最後，我們來到了海拉鱷科，因為韋爾登地層也為我們提供了Hylaeochampsa vectiana，這是一種由理查德·歐文在 1874 年為另一個部分頭骨命名的鱷形超目動物。Hylaeochampsa來自韋塞克斯組（而不是克拉克和諾雷爾 (1992) 所述的韋克蒂斯組），並且可能與Anteophthalmosuchus和Leiokarinosuchus生活在一起。
Hylaeochampsa的唯一已知標本缺少吻部和牙齒；此外，關於其顎後部大開口的同源性存在相當多的分歧。最近發現的一些鱷形超目動物似乎是Hylaeochampsa的近親，因此有必要承認海拉鱷科的存在。來自匈牙利晚白堊世的海拉鱷科動物Iharkutosuchus makadii（Ősi等人. 2007, Ősi 2008）和Acynodon的幾個物種（特納和布羅楚 (2010) 認為它們是海拉鱷科的一部分）都是小型、短吻的型別，具有擴大的多尖後牙，因此Hylaeochampsa看起來也很可能像這樣。布斯卡利奧尼等人. (2011) 最近也將Pietraroiasuchus和Pachycheilosuchus視為海拉鱷科。
許多頭骨特徵——最重要的是鼻後孔被包裹在翼狀骨內——表明Hylaeochampsa（及其近親）是真鱷亞目的一部分，真鱷亞目是包括鱷目和幾個密切相關譜系的進化枝。這很重要，因為它表明真鱷類至少在巴列姆期就已經出現，並且它們在此時存在於北半球（一些其他早白堊世真鱷類是岡瓦納型的）。
一些真鱷亞目的零星遺骸——主要是前凹型椎骨——已知來自韋爾登超群的各個單元，包括黑斯廷斯組。其中一個標本（一串 12 個關節椎骨）被西利（1887 年）命名為Heterosuchus valdensis，有時被認為是Hylaeochampsa的同義詞。雖然這並非不可能，但兩者在年齡上差異很大，沒有可能支援它的重疊證據，並且缺乏獨特的特徵意味著Heterosuchus必須被視為一個疑名（Salisbury & Naish 2011）。
雖然關於韋爾登鱷形超目動物還有更多可以說的——我們的一章長達 64 頁——但我認為這篇文章和上一篇文章在總結 Salisbury & Naish（2011 年）的內容方面做得還不錯。我們的綜述當然不是關於韋爾登鱷形超目動物的最終結論；作為對我們目前所處位置的綜述，它有望成為我們研究這些動物的系統發育、系統學和生態學的新階段的開始。
有關鱷形形態類動物（完全是鱷形超目動物，並且主要是鱷目動物）的先前 Tet Zoo 報道，請參閱...
非常感謝我的合著者史蒂夫·索爾茲伯裡，感謝他在生成和幫助提供此處使用的影像方面所做的工作。
參考文獻 - -
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