本文發表於《大眾科學》的前部落格網路,反映了作者的觀點,不一定反映《大眾科學》的觀點
延續之前關於扁頭螈類離片椎目的文章的主題,我認為我不妨發表另一篇從我宏大的、超長的離片椎目綜述中隨機選擇的章節。這次我們關注三節椎螈類。雖然對於眾多離片椎目譜系的系統發育關係存在各種各樣且常常相互衝突的觀點,但人們普遍認為三節椎螈類是迪維諾螈超科的一部分(一個很容易透過其肱骨膨大、擴大的近端、拱形顎和其他特徵來識別的演化支);反過來,迪維諾螈超科通常(但並非普遍:參見 Ruta et al. 2007)被認為是林螈亞目的一部分(Yates & Warren 2000, McHugh 2012),偉大的離片椎目演化支,以其二疊紀和中生代的代表而聞名,作為一個概括——可以想象為包括主要為水生和兩棲的、肢體骨化不良的型別。
一些作者為迪維諾螈超科和假定的近親——Yates & Warren (2000) 稱之為迪維諾螈亞目——識別出的一個更具包容性的類群被 McHugh (2012) 認為是非單系群。
無論如何,三節椎螈類是北美石炭紀和早二疊世的迪維諾螈超科,其特徵是獨特的顎部解剖結構和不尋常的垂直髂骨,其中骨骼的背部在正中矢狀面強烈張開。該類群最著名的成員是Trimerorhachis(目前已識別出兩個物種;T. insignis 和 T. sandovalensis);其他類群包括 Lafonius、Nannospondylus、Doragnathus 和 Neldasaurus [Trimerorhachis 的照片見上文,由 Ghegoghedo 拍攝;游泳的 Neldasaurus 影像由 Smokybjb 拍攝]。它們總長度約 1 米,吻部鈍,背向眶孔緊密排列,顱頂長,在枕骨水平處比吻部寬。頜緣排列著小而非常小的牙齒,而幾組明顯更大的犬齒位於顎緣周圍;一排小而圓錐形的牙齒也裝飾著顎緣,位於翼間隙(記住,離片椎目的一個關鍵特徵)和上頜骨的側緣之間。原位儲存在顱骨後部的鰓弓元素表明,三節椎螈類是終生有鰓的[更新:請參閱下面的評論以獲得澄清],就像迪維諾螈科一樣,因此肯定是完全水生的。它們的顱骨也被側線溝覆蓋。
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三節椎螈類的身體很長,四肢很小,有關節的標本表明,它們被多層重疊層(3 到 20 層之間,甚至更多)的小鱗片覆蓋(Colbert 1955, Chase 1965, Olson 1979)。Olson 指出,這些鱗片會大大增加動物的重量,他估計,在一個重 5 公斤的標本中,僅鱗片就會增加 0.8-0.85 公斤。據推測,這種增加的重量會使這些動物比它們已經具有的負浮力更大,因此這也許是一種幫助動物停留在水下的適應。鱗片的防禦功能也被考慮在內,Olson (1979) 還指出,鱗片似乎不太可能使動物身體僵硬。
一個特別奇異的發現使三節椎螈類真的很有趣:加利福尼亞大學今天儲存的一個Trimerorhachis標本,在其鰓的大致區域儲存了一簇微小的Trimerorhachis骨骼。這些骨骼似乎屬於幼年動物,其長度約為 12-15 釐米。
Olson (1979) 考慮了它們存在的兩種可能的解釋;(1) 它們被同類相食,並且偶然地從嘴、喉嚨或其他地方進入鰓區域;或 (2) Trimerorhachis 是一種咽部育幼者——一種將其幼崽儲存在特殊鰓囊中的動物。關於後一個想法,Olson 受到了某些魚類幼魚的體內育幼以及一些青蛙幼體保留在皮囊和喉囊中的啟發。這是一個引人入勝的推測領域,據我所知,尚未釋出關於它的進一步資訊。正如經常發生的情況一樣,我們需要更多更好的化石才能說更多!
還有太多其他離片椎目類群要介紹,我可能會這樣繼續一段時間。有關之前關於離片椎目的 Tet Zoo 文章,請參閱...
參考文獻 - -
Chase, J. N. 1965. Neldasaurus wrightae,來自德克薩斯州下二疊統的一種新的裂椎類迷齒亞綱。比較動物學博物館公報 133, 153-225.
Colbert, E. H. 1955. 二疊紀兩棲動物Trimerorhachis的鱗片。美國博物館 Novitates 1740, 1-17.
McHugh, J. B. 2012. 離片椎目個體發育和系統發育,洞察二疊紀-三疊紀大滅絕期間的陸地生態系統。愛荷華大學,論文(可在 http://ir.uiowa.edu/etd/2942 獲取)。
Olson, E. C. 1979. Trimerorhachis(兩棲綱,離片椎目)的生物學方面。古生物學雜誌 53, 1-17.
Ruta, M., Pisani, D., Lloyd, G. T. & Benton, M. J. 2007. 離片椎目的超樹:早期四足動物中最物種豐富的類群中的支序發生模式。倫敦皇家學會會刊B 274, 3087-3095.
Yates, A. M. & Warren, A. A. 2000. “高階”離片椎目(脊椎動物:鼻孔總綱)的系統發育及其對固椎類單系性和起源的意義。林奈學會動物學雜誌 128, 77-121.