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在我最喜愛的有袋動物類群中，最棒的要數奇妙的樹袋鼠。目前公認的樹袋鼠物種有十種；它們僅分佈於新幾內亞、翁博伊島、新不列顛島和昆士蘭東北部（人們普遍認為它們是由人類引入翁博伊島的）。
1826年，荷蘭帆船特里同號的船員從新幾內亞北部海岸採集了四隻“wangoerie”標本（當地人當作寵物飼養），歐洲人才首次認識到樹袋鼠。1842年，薩洛蒙·穆勒為這些動物發表了學名Dendrolagus。它的意思是“樹兔”——名稱中的“兔”部分顯然是指樹袋鼠肉的野味品質。
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一些樹袋鼠物種是最近才被發現的。兩個新分類群（塞裡的樹袋鼠D. stellarum和騰基萊樹袋鼠D. scottae）於1990年被命名。同年，野生動物攝影師傑拉爾德·庫位元在巴布亞蘇迪曼山脈遇到了一位達尼部落成員，他最近捕獲了一些獨特的、通體黑色的樹袋鼠個體。這種動物在當地被稱為丁吉索樹袋鼠，而且似乎比其他樹袋鼠更具陸生性。它於1993年被正式命名為一個新物種（D. mbaiso）。金披風樹袋鼠D. goodfellowi pulcherrimus也在1993年被命名。如果您有興趣瞭解更多關於樹袋鼠的歷史和發現，請務必查詢蒂姆·弗蘭納裡等人的著作《樹袋鼠：奇特的自然史》（弗蘭納裡等人，1996年）和羅傑·馬丁的著作《澳大利亞和新幾內亞的樹袋鼠》（馬丁，2005年）。
那些令人厭煩的刻板印象和粗俗的錯誤描述
與許多動物類群的情況一樣，每當您閱讀到關於樹袋鼠的文章時，都會出現同樣的事實陳述。其中一個說法是它們笨拙，總體來說不擅長攀爬。這真的不是一個公平的批評，我懷疑這是否夾雜著這樣一種暗示，即有袋類樹棲攀爬者不如那些擁有神奇胎盤力量的奇妙松鼠和猴子，再加上樹棲攀爬袋鼠是荒謬的，顯然是某種進化笑話的觀念。事實上，對樹袋鼠攀爬行為的研究表明，它們精通快速垂直攀爬樹幹（只要有足夠的樹幹、粗糙的樹皮和攀緣植物提供抓握點）；它們也擅長在狹窄的水平支撐物上保持平衡和橫向移動，並且是樹冠環境中敏捷的跳躍者。
我記得曾經得到過這樣的印象——實際上是從關於鳥類起源的文獻中得到的——樹袋鼠幾乎沒有為它們的生活方式進行改造；換句話說，它們缺乏明顯的樹棲特化。這完全不準確（Dececchi & Larsson 2011）。
樹袋鼠為樹棲生活而特化的顯著特徵包括：彎曲度大的、比例較大的手爪、可獨立移動的手指、特別靈活的肩關節、巨大、厚實、寬闊、結節狀的手掌、腕部和腳掌肉墊，以及特別靈活的踝關節。它們的前肢和肩部解剖結構專門用於抓握、握持和移動（Warburton 等人，2011年）。
在上臂，存在一個大的肩袖（Flannery 等人，1996年）：這是指允許前肢進行特別廣泛運動的一組相互連線的肌肉的名稱。樹袋鼠細長、有時末端呈穗狀的尾巴用於在攀爬時保持平衡，並且與許多其他袋足動物中比例較短、肌肉更發達、更具“彈性”的尾巴截然不同。
樹袋鼠的肌肉質量比陸生袋足動物少約三分之一（Grand 1990）[記錄一下，“袋足動物”=袋鼠輻射的所有成員，從鼠袋鼠和袋狸到許多小袋鼠和真袋鼠譜系]。這可以被解釋為一種減輕重量的適應性，但也很可能是因為它們比例較短的後腿和用於永久性陸地跳躍的肌肉減少所致。樹袋鼠的皮毛很奇特，呈旋渦狀生長，據說是為了適應排水（頸部的毛髮朝頭部生長，而不是朝肩膀生長）。在一些樹袋鼠物種中，旋渦位於肩部，在另一些物種中，旋渦位於背部中間，而在另一些物種中，旋渦位於尾巴的根部。
樹袋鼠的肢體關節顯然非常能夠吸收大量的衝擊和壓縮（我有一種想法，這是因為它們擁有比例巨大的軟骨墊和囊，但我找不到我在哪裡“學到”這一點的）。我這麼說是因為樹袋鼠會採取一種相當極端的防禦行為。當在樹冠中受到威脅時，它們會跳到地面——即使距離超過15米。馬丁（2005年）指出，雖然當面對蟒蛇、大型貓頭鷹、鷹，甚至袋獅（樹袋鼠在不久的過去幾乎肯定會受到該類群的捕食）時，這可能有效，但當獵人是人類及其犬隻時，效果就不那麼好了。顯然，人類可以將樹袋鼠從樹棲避難所中趕出來，使其在地面追逐後成為一個容易的目標。
一旦到達地面，樹袋鼠就會以傳統的袋足動物方式雙足跳躍，但通常會將長尾巴抬起並越過身體。它們經常被汽車撞到，我不得不注意到一個有趣的建議，即一些關於“昆士蘭虎”的目擊事件可能只是對陸生樹袋鼠的驚鴻一瞥，看到它們消失在灌木叢中（馬丁，2005年，第30頁）。同樣值得一提的是，樹袋鼠是袋足動物中唯一能夠透過獨立移動後肢來行走的動物（Windsor & Dagg 1971）。其他袋足動物無法做到這一點：它們只能同步移動後肢，因此無法像我們通常理解的那樣“行走”。
無論如何，馬丁（2005年，第98頁）提到了夜間一隻貝內特樹袋鼠的一次特別令人印象深刻的垂直跳躍。他第二天能夠返回並測量袋鼠跳躍下來的樹枝的高度。它離地面22米，但那隻動物卻跳走了，顯然沒有受傷。Procter-Gray & Ganslosser（1986年）研究了盧姆霍爾茨樹袋鼠D. lumholtzi的不同運動形式，並將這些令人印象深刻的垂直跳躍稱為“墜落”。他們還指出，在進行“墜落”之後，個體“以腳或四肢著地，並立即能夠在地面上開始雙足跳躍。樹袋鼠在墜落後從未顯得受傷或暈眩”（第347頁）。落地時，這些動物（毫不奇怪）發出巨大的砰然聲。賈雷德·戴蒙德曾說：“樹袋鼠墜落撞擊地面時發出的巨大砰然聲是我在福賈山脈每天聽到的獨特聲音之一”（戴蒙德，1997年，第692頁）。
我們應該注意到，樹袋鼠在受到威脅時並不總是會做出如此不可思議的跳躍，因為據報道，一些物種的個體在遇到捕食者時也會靜止不動，從而希望透過隱蔽性來避免引起注意。
Dendrolagus的起源？
長期讀者會知道，如果我可以使用最政治正確的術語，我對“非標準”假說有著真正的喜愛。哺乳動物從水生人猿進化而來或蚓蜥，靈長類動物經歷了一個祖先滑翔階段，小型、鳥類的樹棲攀爬型始祖龍類產生了所有恐龍，鯨魚從魚龍進化而來……諸如此類。
袋鼠屬於一個大型的澳大利亞有袋動物類群，稱為雙門齒目，而根據早期雙門齒目化石的解剖結構和生態學，以及現存物種攀爬習性的分佈，祖先雙門齒目幾乎肯定是樹棲攀爬者。顯然，袋鼠進化枝的早期成員變得專門適應陸地生活。在標準情景中，一個袋鼠譜系隨後又重新專門適應攀爬和最終的樹棲生活，從而產生了樹袋鼠。然後，至少有一個樹袋鼠譜系——導致丁吉索樹袋鼠的那個譜系——似乎又變得陸生了……或者，至少，比其他樹袋鼠更陸生。
作者通常對樹袋鼠在袋足動物輻射中的位置相當含糊。分類列表、樹狀圖和分類序列通常將樹袋鼠（有時作為它們自己在高階袋鼠“亞科”袋鼠亞科內的“族”樹袋鼠族）置於包含真袋鼠和小袋鼠的類群之外，有時靠近新幾內亞森林小袋鼠（例如，Raven & Gregory 1946，Nowak 1999，Kear & Cooke 2001）。從這種位置得出的含義是，樹袋鼠是從袋鼠亞科的早期、原始成員進化而來的。由於這個進化枝的成員從中中新世開始就已為人所知，因此樹袋鼠一定是在此時或更早的時候分化的。
“樹袋鼠優先”？
但是，與其他袋足動物相比，樹袋鼠真的非常不尋常。它們看起來很奇怪，嗯，很“原始”。
首先，它們腿短是顯而易見的。而且它們的腿不僅僅是短：它們的腿（這裡指的是後腿）的比例對於袋足動物來說很奇怪，因為它們的小腿骨和大腿骨長度非常相似（Kear 等人，2008年）。類似的比例也出現在其他攀爬型袋貂中，如普通刷尾負鼠Trichosurus vulpecula。相比之下，在大型、特化的跳躍型袋足動物（如Macropus和Sthenurus）中，脛骨的長度幾乎是大腿骨的兩倍。
與其他袋足動物相比，樹袋鼠也不尋常，因為它們的脛骨和腓骨遠端之間缺乏廣泛的接觸（Kear & Cooke 2001），並且它們擁有的肌肉量減少。上面提到這可能是它們樹棲生活方式的一種減輕重量的特化，這意味著樹袋鼠的肌肉形態總體上更類似於攀爬型袋貂（如Pseudocheirus），而不是正常的袋鼠（Grand 1990）。
有袋動物的一個普遍特徵是缺乏髕骨（但兔耳袋狸是一個令人討厭的例外……兔耳袋狸也擁有胎盤[是的，您沒有看錯]，這意味著一些作者實際上認真地將兔耳袋狸視為有胎盤動物，而不是有袋動物）。然而，有袋動物在相同的位置確實有一個纖維軟骨結構，通常稱為髕骨樣體。袋足動物大多具有所謂的“IV型”髕骨樣體，但樹袋鼠的不同之處在於，它們擁有一種比例小得多的“III型”髕骨樣體，這種髕骨樣體在其他地方見於袋狸科（Potoroidae）（Reese 等人，2001年）。袋狸科是小型袋足動物，據認為是在晚漸新世——距今3000萬至2500萬年前——從其餘的袋足動物輻射中分化出來的（Kear 等人，2008年，Prideaux 等人，2010年）。它們是否應該被包括在袋鼠科內仍然是一個爭論的話題。
在樹袋鼠身上看到的這些原始特徵——那些袋貂般的肢體比例、它們擁有的非常不像袋鼠的肌肉量、那個小的髕骨樣體，以及脛骨-腓骨接觸量少——傳統上被解釋為倒退。但它們是否可能表明，相對於袋鼠科袋足動物而言，樹袋鼠實際上是真正原始的，因此位於包含袋鼠科內大多數或所有其他譜系的進化枝之外？
聖地亞哥州立大學的保羅·霍普金森在1991年提出了完全相同的建議（Hopkinson 1991）。在一篇題為“Dendrolagus（有袋動物綱，袋鼠科）的系統位置及其對袋鼠祖先生活方式的影響”的會議摘要中，他明確指出“有人認為，Dendrolagus目前在袋鼠亞科內的系統位置是不正確的，並且Dendrolagus是所有其他袋鼠科的姐妹分類群”。
我一直無法查明霍普金森的摘要是否曾經構成技術論文的基礎（如果您知道其他情況，請說明），但似乎他確實在1994年提交了一篇關於同一主題的論文（Hopskinson 1994）。我一直無法追蹤到這篇論文。無論如何，從字裡行間來看，似乎很清楚霍普金森提出的觀點是：（1）Dendrolagus在袋鼠科內處於基部位置，並且Dendrolagus被排除在袋鼠亞科袋鼠亞科的進化枝之外（抱歉，您必須跟上這些名稱才能理解），（2）Dendrolagus中存在各種原始的、類似袋貂的形態細節，以及（3）袋鼠科作為一個整體具有樹棲祖先，Dendrolagus充當原型袋足動物的祖先模型。如果這篇文章的標題讓您感到困惑，那麼我想表達的是，樹袋鼠可能是陸生袋足動物輻射的“祖先形式”，就像鳥類般的、攀爬型始祖龍類在非標準（且非簡約）的“鳥類優先”模型中是恐龍的祖先一樣。
霍普金森可能是對的嗎？嗯，和通常令人驚訝的“非標準”假說一樣……不，似乎絕大多數證據不支援“樹袋鼠優先”假說。如果我給您造成了樹袋鼠的“基部位置”很可能的印象，我深感抱歉。
樹袋鼠身上存在的那些“原始”特徵確實必須被解釋為倒退，因為它們被更令人印象深刻的其他特徵列表大大壓倒了。這些特徵將樹袋鼠置於袋鼠亞科袋鼠亞科的進化枝內（例如，Kear 等人，2008年，Prideaux 等人，2010年），而不是像傳統分類法（例如，Nowak 1998）所暗示的那樣“位於包含真袋鼠和小袋鼠的類群之外”，當然也不是像霍普金森所說的那樣位於其餘的袋鼠科之外。分子資料也支援樹袋鼠巢狀在袋鼠亞科內（例如，Baverstock 等人，1989年，Kirsch 等人，1995年，Burk 等人，1998年）。
我發現特別有趣的是，形態學和分子系統發育學都經常（雖然不是普遍地）發現樹袋鼠與巖袋鼠（Petrogale）特別接近。巖袋鼠是小型、夜行性、群居的袋足動物，分佈於澳大利亞的大部分地區，但在新幾內亞沒有發現。最近，Prideaux 等人（2010年）將樹袋鼠屬+巖袋鼠屬進化枝命名為樹袋鼠族，並將其恢復為袋鼠亞科內包含“真”袋鼠和小袋鼠的袋鼠族（Macropodini）的姐妹分類群（再次，我希望您理解袋足動物、袋鼠科和袋鼠亞科都有不同的含義，並且不可互換）。
查爾斯·德維斯早在1887年就提出，樹袋鼠可能是巖袋鼠的近親，因為他認為兩者之間存在很強的表面相似性，其他人也在後來的幾年裡評論了這種可能性。巖袋鼠是樹袋鼠非常合理的近親，因為它們是敏捷的攀爬者，能夠輕鬆地在岩石、懸崖和傾斜的樹木和低矮的樹枝上跳躍*。巖袋鼠也讓人想起樹袋鼠，它們通常顏色鮮豔、圖案大膽，並且擁有長長的圓柱形、有時略微蓬鬆的尾巴。
* 馬丁（2005年）描述了居住在昆士蘭北部普羅瑟派恩巖袋鼠P. persephone沿海種群旁邊的人們如何真正認為這些動物是樹袋鼠，因為他們經常看到它們在樹上攀爬。
另請注意，“樹袋鼠優先”假說將要求樹袋鼠非常古老，因為化石和分子資料都表明，袋足動物的輻射在晚漸新世就已經開始了。然而，所有樹袋鼠化石都來自更新世，或許是上新世晚期。此外，其中一些化石形式與巖袋鼠屬（Prideux & Warburton 2008）共享骨骼特徵。分子鐘估計導致一些作者認為樹袋鼠起源於最近的800萬年內（Campeau-Péloquin 等人，2001年），在這種情況下，它們根本不古老，而實際上是一個相當晚近的發明。
認為樹袋鼠是“原始的”、形態學和生態學上古老的袋足動物，是否比認為它們實際上是高度特化的樹棲成員，屬於一個以陸生為主的輻射，更具吸引力？坦率地說，誰在乎呢：我們應該全力以赴地遵循證據，而將樹袋鼠置於袋鼠科深處，特別是袋鼠亞科內並且靠近巖袋鼠的資料，實際上非常好。
事實上，我個人認為這個想法比霍普金森的替代方案更有趣。這意味著一個高度特化、形態學上異常的譜系被置於所有那些主要陸生的袋鼠亞科袋鼠的中間。我們是否會想到，在所有的有袋動物中，袋鼠亞科的動物會登上樹木，學習如何從20多米的高度安全降落？
關於有袋動物和其他後獸類（請注意，它們在四足動物動物園中代表性嚴重不足）的先前四足動物動物園文章，請參閱……
參考文獻 - -
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