本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
我在四足動物動物園（Tet Zoo）的長期目標之一是完成我的世界蟾蜍系列文章……實際上，這最初是一個短期目標，但最終花費的時間比預期的要長。這個巨大的、近乎全球分佈的無尾目類群（正式名稱為蟾蜍科 Bufonidae）包含了令人難以置信的多樣性，並且已經發表了大量關於所涉及物種、它們的行為和生物學，以及它們之間可能存在的關係的研究。
如果您讀過本系列之前的任何部分（到目前為止，所有部分都發布在四足動物動物園 ver 2：連結如下），您就會知道，冠蟾蜍似乎起源於南美洲*，在白堊紀或新生代早期。冠蟾蜍科 Bufonidae 內的所有“基部”譜系都由相對較小的物種組成，這些物種不善於擴散，產卵量小，並且缺乏通常是該類群典型特徵的大型腮腺。這些“原始”蟾蜍有時被歸為非單系集合，稱為無舌蟾亞科 Atelopinae。
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* 看起來最早的蟾蜍居住在岡瓦納西陸，在南美洲與南極洲分離之前（這一事件直到漸新世才完全發生）。因此，蟾蜍科 Bufonidae 的最早成員——甚至是冠蟾蜍科 Bufonidae 的最早成員——可能生活在南極洲。“冠群”是由現存物種界定的群體；包括冠群及其近緣化石親屬的進化枝是“全群”。
在始新世的某個階段，我稱之為“ver 2”的蟾蜍進化出來了。與早期的譜系相比，這些蟾蜍通常是大型到非常大型的蟾蜍，產卵量大到驚人的大，具有異養幼蟲（即，幼蟲從環境中覓食，而不是依賴母體提供的食物來源），並且擁有大型到巨大的腮腺。綜合來看，這些特徵使得“ver 2”蟾蜍成為新區域的極其成功的殖民者。範·博克斯萊爾等人。(2010) 將它們描述為表現出“範圍擴張表型”，並描述了這些新特徵的進化如何“啟動了全球殖民的時期，並引發了蟾蜍的主要輻射”（第 679 頁）。
在本系列的前幾部分中，我介紹了所有“無舌蟾亞科”蟾蜍，然後考察了“ver 2”進化枝Rhaebo 和 Peltophryne 的南美洲和加勒比海成員。這些分類群似乎位於巨大進化枝之外，該進化枝包括所有其餘的蟾蜍。那麼，接下來是什麼？幾項系統發育研究發現，一組非洲蟾蜍佔據了 Rhaebo 和 Peltophryne 與通常更熟悉的舊世界和美洲蟾蜍譜系 Bufo（狹義！）、Anaxyrus（普通美洲蟾蜍及其同類）、Incilius（中美洲蟾蜍）和 Rhinella（海蟾蜍及其同類）之間的樹狀位置。因此，接下來考慮這些非洲類群似乎是合適的。
將樹的一部分倒置
然而……在我撰寫這一系列文章期間，出現了幾項關於蟾蜍系統發育和生物地理學的主要分析。可以說，由於伊內斯·範·博克斯萊爾等人在《科學》雜誌上發表的優秀論文*（範·博克斯萊爾等人，2010 年），蟾蜍系統發育在 2010 年真正獲得了高度關注。雖然在樹狀結構的幾個主要方面達成了廣泛共識，但關於蟾蜍系統發育的不同研究在一些重要方面存在根本差異。這使得對樹中特定分類群的位置進行概括變得困難。
* 我這樣說當然無意冒犯許多其他發表過蟾蜍系統發育研究的作者，有時是在《林奈學會動物學雜誌》、《分子生物學與進化》、《動物分類學》和《進化》等權威出版物上發表的。
幾項系統發育研究發現，像 Anaxyrus、Incilius 和 Rhinella 這樣的新世界蟾蜍進化枝巢狀在一箇舊世界進化枝中，該進化枝包括 Bufo（狹義）以及許多非洲和歐亞蟾蜍譜系。現在人們普遍認為蟾蜍起源於美洲（參見上面的注意事項），後來傳播到舊世界，但在這種系統發育產生的場景中[見上文]，一箇舊世界譜系（導致 Anaxyrus、Incilius 和 Rhinella）後來遷移回美洲，據推測是在古近紀期間（普拉穆克等人，2008 年）。在這個模型中，舊世界蟾蜍相對於“年輕的美洲”進化枝是並系的。
然而，範·博克斯萊爾等人。(2009, 2010) 恢復的較新系統發育顛倒了這種關係，並發現 Anaxyrus、Incilius 和 Rhinella 位於包括所有舊世界蟾蜍的進化枝之外。在這種這種系統發育產生的場景中，Anaxyrus、Incilius 和 Rhinella 的祖先從未離開美洲，並且舊世界蟾蜍是單系的，而不是相對於 Anaxyrus、Incilius 和 Rhinella 是並系的。
我們稍後將再次回到這個問題，但現在我將堅持最初安排文字的方式。也就是說，我們將在介紹 Rhinella 等之前，先介紹各種非洲和許多歐亞譜系。那麼，現在是時候看看各種非洲蟾蜍了。正如我們將看到的，其中許多是奇特的、鮮為人知的小動物，它們的系統發育位置和保護狀況通常不確定。如果您正在寫關於它們的部落格，那麼還有一個額外的複雜之處，它們太晦澀難懂，很少有插圖或照片……
是時候處理非洲蟾蜍了
至少一些非洲蟾蜍似乎屬於非洲特有的進化枝（尚未命名）（弗羅斯特等人，2006 年；範·博克斯萊爾等人，2009 年，2010 年）。為方便起見，我將從現在開始將其稱為“非洲進化枝”。弗羅斯特等人。(2006) 和普拉穆克等人。(2008) 發現“非洲進化枝”深深地巢狀在蟾蜍科 Bufonidae 內，接近 Bufo 狹義和“年輕的美洲”進化枝，而範·博克斯萊爾等人。(2009, 2010) 發現它是所有剩餘舊世界譜系的姐妹群。
“非洲進化枝”由幾個傳統上歸類於 Bufo 的蟾蜍譜系組成，但最近因通常的原因而被賦予了自己的名稱（這是因為它們在系統發育中與 Bufo 狹義的類群不接近）。這些是 Amietophrynus Frost et al., 2006, Capensibufo Grandison, 1980, Vandijkophrynus Frost et al., 2006 和 Mertensophryne Tihen, 1960（或許還有 Schismaderma Smith, 1849）。其中一些非常奇怪（看看相鄰影像中顯示的蝌蚪）。
我們將在下一篇文章中介紹它們。
有關四足動物動物園蟾蜍系列的前幾篇文章，請參閱……
有關雨蛙亞目無尾目的前幾篇文章，請參閱……
參考文獻 - -
Channing, A. 1978. 羅得西亞的一個新的蟾蜍屬（兩棲綱：無尾目）。Herpetologica 34, 394-397.
Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. 兩棲動物生命之樹。美國自然歷史博物館公報 297, 1-370.
Pramuk, J. (2006). 南美洲蟾蜍屬（無尾目：蟾蜍科）的系統發育推斷來自綜合證據。《林奈學會動物學雜誌》，146 (3), 407-452 DOI: 10.1111/j.1096-3642.2006.00212.x
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Van Bocxlaer, I., Biju, S. D., Loader, S. P. & Bossuyt, F. 2009. 蟾蜍輻射揭示了進入印度的擴散是西高止山脈-斯里蘭卡生物多樣性熱點地區特有現象的來源。BMC 進化生物學 2009, 9:131 doi:10.1186/1471-2148-9-131
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