本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
感謝大家嘗試辨認我最近拍照時手持的“神秘物體”。 顯然，該物體是鹿角。 如果你猜對了，那就做得很好。 但這是一個非常奇怪的鹿角。
它顯然來自較大的鹿種之一，並且在整體解剖結構上與 Cervinae 亞科（而不是大多數北美 Odocoileinae 亞科——白尾鹿、騾鹿、小鹿、駝鹿、馴鹿等等）一致。 然而，與大多數 Cervinae 亞科的鹿不同，它缺少相對較短的眉枝和位於主樑底部附近的 bez 枝，這些枝通常向前上方突出。 相反，它有兩個大致相等大小的分支，這兩個分支的尖端都是叉狀的。
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這種非常獨特的解剖結構是全球瀕危、極其奇特的麋鹿（Père David's deer），又稱大衛鹿或四不像Cervus davidianus（以前為 Elaphurus davidianus）的特徵。 雖然鹿角的後枝可能是主樑，但長前枝通常被認為是大大擴大的眉枝，在這種情況下，bez 枝已經丟失。 我從小就認識這種鹿，稱之為麋鹿（Père David's deer），但現在通常稱之為麋鹿（Milu）。 我將在這裡隨意使用這兩個名稱。 嘿，這是我的部落格。
鹿角的淺棕色、較大的尺寸以及略帶“木質”的手感和表面紋理也與這種鑑定結果相符，正如它來自英國鹿角收藏品一樣。 在近代歷史上，英國一直是這種獨特鹿的家園，就像它的原產地中國一樣。 我不能完全排除鹿角不是來自另一種鹿種的變異個體的可能性（鹿在鹿角發育方面以可塑性著稱），但我認為麋鹿（Père David's deer）是最有可能的鑑定結果，其他看過和處理過鹿角的人也這麼認為。 感謝 Dartian、welsh peregrine、Sordes、puppygod、AnimalDoc、larajlcouldwell、PlatypusKimberly 以及所有將其鑑定為麋鹿（Père David's deer）鹿角的人。
後期發現、圈養生存、出口拯救——一段奇特的歷史
麋鹿（Père David's deer）有一段特別有趣（且經常被講述）的歷史（如果您和我一樣對此感興趣，您應該已經相當熟悉了）。 化石表明，該物種 ранее широко распространена 在中國（Wu 1991）， также в Японии и Корее. Кроме того, пять ископаемых видов, которые считаются частью той же линии (и условно классифицируются как дополнительные виды в роде Elaphurus), были названы из позднего плиоцена и плейстоцена: E. bifurcatus из северного Китая, E. menziesianus из восточного Китая, E. akashiensis и E. shikamai из Японии и E. formosanus из Тайваня [相鄰的重建來自 deviantart].
由於不明原因（但最可能是為了其鹿角所謂的壯陽特性而進行的狩獵），C. davidianus 大約在 1000 年前在野外滅絕（儘管請繼續閱讀），只剩下北京皇家獵苑中的一個圈養種群。 中國人以幾個名字稱呼這些鹿，包括麋鹿（也寫作 Mi-Lou）和四不像（也寫作 Sze-pu-hsiang 和 Ssu-pu-hsiang）。 後者顯然意味著“不像其他四種”，而“其他四種”是牛、鹿、馬、驢、駱駝和山羊的某種組合。 進入公園是禁止的，違者處以死刑 (Laidler & Laidler 1992)。
直到 19 世紀 60 年代，歐洲人才知道這個物種，當時麋鹿（Père Armand David）——也許今天因發現大熊貓 Ailuropoda melanoleuca 而最為人所知——得知了那個單一的圈養種群，當時由 34 只動物組成。 Heuvelmans (1995) 說，麋鹿（David）躲過了公園的守衛，翻牆而入，從而第一次看到了這些鹿（其他來源說，他發現了一段正在修復的牆，並站在一堆磚頭上向裡張望）。 後來，他賄賂了守衛，設法獲得了一對鹿角和兩張皮，並將它們送回法國； 亨利·米爾恩-愛德華茲 (Henri Milne-Edwards) 在 1866 年將這些描述為一個以他的名字命名的新物種。
然後，中國的鹿群成為了不幸的受害者。 在 1894 年和/或 1895 年，漢江的洪水衝進了獵苑，摧毀了部分圍牆。 一些鹿逃脫了，但被飢餓的當地農民吃掉了。 在 1900 年的義和團運動期間，鹿也被殺害 (Laidler & Laidler 1992, Heuvelmans 1995, Nowak 1999)。 一些資料暗示，所有的鹿都在這個時候被殺死了，但實際上似乎最後的鹿在北京動物園一直存活到 1922 年。 雖然傳統觀點認為獵苑鹿群是唯一倖存的種群（也就是說，該物種在野外早已滅絕），但 Dobroruka (1970) 報告說，在 1869 年在中國南部海岸的海南島上採集到了兩張皮。 如果這份報告是準確的，那麼該物種實際上在野外存活的時間比通常認為的要晚得多。 Li et al. (2011) 最近研究了圈養的麋鹿（Milu）種群，以瞭解它們是否仍然對它們曾經與之共存的捕食者做出反應，結果表明它們似乎將老虎視為潛在的危險來源。 順便說一句，我很確定我記得在 20 世紀 80 年代兒童電視節目中以漫畫形式看到了麋鹿（Milu）的故事——我認為是在 BBC 的系列節目 Blue Peter 中。 有人知道我在說什麼嗎？
無論如何，在 1922 年之後，麋鹿（Milu）在中國滅絕了。 幸運的是，一些個體被非法出口到歐洲的各個收藏機構。 貝德福德公爵對這種奇特的鹿特別感興趣，在從各個收藏機構購買標本後，最終獲得了 18 只。 這 18 只中的 11 只構成了現代約 2000 只種群的祖先種群。 人們在 20 世紀 50 年代開始將個體送回中國，並在 20 世紀 80 年代將鹿群放歸中國野外。 有些出人意料的是，近親繁殖衰退似乎（尚未）在這些動物中變得嚴重 (Sternicki et al. 2003)。
順便說一句，英國差點就擁有了自己的野生麋鹿（Milu）種群。 1981 年，在威爾特郡斯溫頓附近飼養的一群鹿中的 12 只同時從圈養中逃脫 (Baker 1990)。 所有 12 只個體都返回了圈養地，顯然是自願返回的，但如果它們繁殖了——它們很可能已經建立了一個野生種群。 我們已經知道麋鹿（Milu）很容易適應在西歐野外生存。 順便說一句，麋鹿（Milu）很容易與馬鹿 C. elaphus 雜交，而且雜交後代也具有繁殖能力。 然而，不同的繁殖季節意味著兩者通常在接觸時不會交配，因此雜交後代必須透過人工授精來產生 (Tate et al. 1997)。 雜交後代體型較大（比普通馬鹿大）且頭部較長 [下圖顯示了其中一種雜交後代]。
外表怪異，行為怪異
麋鹿（Père David's deer）看起來非常怪異。 它是一種非常大的鹿，具有非常明顯的兩性異形（雄性通常約為 214 公斤，而雌性則更像 150 公斤）。 它的鼻子特別長，臉部表面上像牛，背部看起來特別扁平（科林·塔奇曾經形容它的臉“憂鬱”）。 它的蹄子特別大，似乎不太適合在堅硬的地面上移動：這是表明其專門適應潮溼沼澤草原生活的幾個特徵之一。 它的尾巴末端有一個纓穗，是所有鹿中最長的。 它有一件蓬鬆的皮毛，全年都有長長的護毛。
它的行為、生物學和生命週期的許多方面都很奇怪。 許多雄鹿在發情期會用尿液噴灑身體，以儘可能讓自己變得氣味刺鼻。 麋鹿（Père David's deer）獨一無二地“水平地左右擺動陰莖，並在橫向移動結束時向上擺動” (Geist 1999, p. 102)。 與其他鹿相比，雄性似乎也比其他鹿更多地用泥土和植被裝飾它們的鹿角，甚至有人認為它們奇特的鹿角在某種程度上是專門為這種裝飾而設計的 (Walton & Hosey 1984)。 與其他鹿相比，它們經常咆哮，但它們支配地位展示的各個方面（尤其是平行行進）與馬鹿非常相似，與它們有時被認為最接近的三叉亞洲鹿（豚鹿、水鹿和親緣種）非常不同。 與 Cervinae 亞科的鹿不同，雄性在冬季長出鹿角，並在 12 月或 1 月脫落。 眾所周知，它們一年長兩副鹿角，但這隻有在提供大量人工餵養的情況下才會發生。
麋鹿（Milu）用雙足站立姿勢搏鬥（提醒自己：必須找時間討論鹿的雙足站立）並且還會用它們相當大的犬齒咬人。 雌性也像雄性一樣戰鬥。 我相信你們都知道雌性動物也會戰鬥（要麼對抗其他雌性，要麼對抗冒犯性的雄性），但我只是想提醒你們——你們有時會從自然紀錄片中得到這樣一種印象，即攻擊性只是針對男孩的。
最怪異的鹿——最怪異的起源？
麋鹿（Père David's deer）與其他鹿的親緣關係究竟如何一直存在爭議，正如對於異常、外表怪異的物種來說通常是這樣。
部分原因是它結合了不同鹿群的特徵。 Geist (1999) 認為，麋鹿（Père David's deer）是從早期的三叉豚鹿式鹿進化而來的，它與馬鹿等的體型和行為及形態上的相似性是趨同進化。 Pitra et al. (2004) 發現麋鹿（Père David's deer）屬於一個譜系，該譜系也包括坡鹿 C. eldi。 這個坡鹿 + 麋鹿進化枝是一個更大的進化枝的姐妹群，後者包括大多數其他 Cervinae 亞科的鹿（包括多種形式的馬鹿和梅花鹿、水鹿和豚鹿）。
然而，由於麋鹿（Milu）結合了坡鹿的特徵（包括適應沼澤棲息地、缺少 bez 枝的怪異鹿角、沒有臀斑和存在大型犬齒）以及更“高階”的 Cervinae 亞科鹿（如馬鹿和加拿大馬鹿 C. canadensis）的特徵（它採用頭部朝下的支配地位姿勢，適應溫帶氣候，主樑上的枝杈幾乎成直角），因此它在鹿的系統發育中有點異常。 它可能是一種相當原始的 Cervinae 亞科鹿，它趨同進化出了“高階”特徵，大概是由於它的祖先遷徙到溫帶氣候區。 但它會不會正是它看起來的樣子——也就是說，一種“原始”和“高階” Cervinae 亞科鹿之間怪異的（且自我延續的）雜交種？
嗯，這正是 Meijaard & Groves (2004)、Pitra et al. (2004) 和 Groves (2005) 所提出的觀點。 他們認為，坡鹿型別的母本在晚期上新世的某個時候與加拿大馬鹿型別的父本交配，而麋鹿譜系就是結果。 線粒體資料表明麋鹿（Père David's deer）與坡鹿關係密切，但據我所知，對其 y 染色體的研究尚未報道。 根據這些作者的說法，現在最合適的是將 Elaphurus 併入 Cervus。
新物種可能透過系統發育上不同的親本物種雜交而產生的觀點近年來變得越來越流行，主要是因為分子研究揭示了一些種群基因組中來自不同親本祖先的遺傳貢獻。 在四足動物中，經典的例子包括某些鞭尾蜥蜴，但奧杜邦鶯 Dendroica auduboni（或 D. coronata auduboni）和義大利麻雀 Passer italiae 的雜交起源現在已廣為人知。 我們最近看到，歐洲野牛 Bison bonasus（或 Bos bonasus）可能是由野牛和原牛譜系的成員雜交後產生的，最近發現尼安德特人和丹尼索瓦人對智人的基因庫做出了貢獻，這也提出了我們自身物種是在涉及兩個以上物種的複雜雜交之後出現的可能性。
在我們能夠對這個假設更有信心之前，還需要做更多的工作。 這似乎很奇怪，但我真的不明白為什麼它不能是真的：我們已經知道系統發育上不同的鹿譜系可以毫無問題地產生可育的雜交後代，我們知道雜交在野外並不少見（儘管教科書教給你關於“生物物種概念”的內容），我們知道我們稱之為物種的實體可以透過這種方式產生，而且我們知道麋鹿（Père David's deer）表現出似乎“屬於”其他譜系的奇怪特徵組合。
如果這個提議是有效的，那麼對於命名法來說，這意味著什麼？ Elaphurus 主要被賦予了自己的“屬”，因為與其他鹿相比，它的形態非常獨特。 它可能是由雜交產生的這一事實並沒有否定這一點； 遠緣親本類群之間的雜交種通常看起來很奇特，我們不會給它們賦予不同的新分類學名稱，但我想如果它們成為持續數百萬年的自我延續譜系，我們就應該這樣做。 然而，由於系統發育工作，Elaphurus（以及 Axis、Rucervus 和 Rusa）應該被吸收到 Cervus 中的觀點最近變得越來越流行 (Pitra et al. 2004, Groves 2005)。
雜交起源對於系統發育樹狀圖和其他進化樹的描繪又意味著什麼？ 麋鹿（Milu）應該在圖解樹上佔據兩個不同的位置，還是我們應該顯示來自坡鹿群和加拿大馬鹿群的譜系合併以建立麋鹿譜系？ 這些只是我丟擲來供辯論的思考——我並沒有特別的答案（但請注意，系統發育樹狀圖通常不是指進化樹：相反，它們是分支序列的示意圖）。
我一直非常喜歡麋鹿（Père David's deer），並且長期以來一直熟悉它有趣的背景故事、它不尋常的形態以及關於其系統發育地位的爭議。 但我承認我原本並沒有立即計劃寫關於這些東西的任何文章，而最終這樣做只是因為大約一週前我碰巧收到了一箱鹿角。 我希望您發現這種非常特殊的鹿和我一樣令人著迷，並感謝那些首先嚐試猜測那個不尋常鹿角身份的人。 感謝 Richard Reeves 提供鹿角！
有關鹿的先前 Tet Zoo 文章，請參閱...
在第 56 屆 SVPCA - 你好，都柏林！ (Megaloceros)
參考文獻 - -
Baker, S. J. 1990. 英國的逃逸外來哺乳動物。《哺乳動物評論》20, 75-96。
Dobroruka, L. J. 1970. 關於海南島據稱先前存在的大衛鹿，Elaphurus davidianus Milne Edwards, 1866。《哺乳動物學報》34, 162-164。
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Li C, Yang X, Ding Y, Zhang L, Fang H, Tang S, & Jiang Z (2011)。麋鹿（Père David's Deer）是否會失去對祖先捕食者的記憶？《公共科學圖書館·綜合》6 (8) PMID: 21887286 [免費 pdf]
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