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提到“孔雀”(或“雞尾”)時,絕大多數人會想到Pavo cristatus,即主要分佈在印度、羽毛呈藍色的印度孔雀。該物種雄性的顯著特徵包括面部有黑白條紋,頭冠由頂端為藍色的絲狀軸組成,呈扇形簇狀,初級飛羽呈橙棕色,肩胛和翼覆羽上有深棕色和白色條紋,當然還有虹彩藍色的頸部和胸部,以及由帶有眼點的尾上覆羽組成的巨大“尾屏”。雌性有白色腹部、棕色背部和綠色的頸部,當然也缺乏雄性的長“尾屏”。
但還有另一種雞尾:綠孔雀P. muticus,有時也稱為緬甸孔雀。歷史上,它分佈於南亞的林地、森林和山地草原,從印度東北部向東到越南,向南到馬來西亞和爪哇(但在蘇門答臘島或婆羅洲沒有記錄),自20世紀中葉以來,它的數量經歷了大規模且令人擔憂的下降,現在已經稀少,僅限於數量不斷減少的孤立種群。對穩定水源的依賴以及對森林邊緣和耕地利用可能使其經常進入人類活動範圍,其數量下降的主要原因是狩獵和棲息地喪失。
我們需要首先弄清楚的是“孔雀”和“雞尾”這兩個術語的表面上的互換性。不,後者並非專門用於雌性,前者也並非專門用於雄性。似乎兩者都可以用於單數,但只有後者可以用於複數。我剛剛形成的慣例是,當指代單個分類單元的成員時(例如,本文是關於綠孔雀的),我們說“孔雀”,但當指代多個分類單元的孔雀時(例如,現存兩種雞尾),我們使用“雞尾”。
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綠孔雀通常比印度孔雀的頸部更直立,總體而言更大更高。它們的性別二態性也遠低於印度孔雀:雌性的外貌與雄性大致相同,只是沒有尾屏。性別二態性的降低可能告訴我們一些關於社會性行為的資訊——請繼續閱讀。正如您從這裡使用的照片中看到的那樣,綠孔雀確實是一種壯觀、引人注目且大型的鳥類。事實上,對於一個帶有尾屏的雄性來說,總長度可達3米,這是世界上最長的雉雞。大型個體可以重達5公斤。
綠孔雀的多種型別
並非該物種內的所有種群都相同;通常認為有三個亞種是有效的(Madge & McGowan 2002),但也有人認為這種分類過於簡單,需要 признать 幾種額外的形式。P. m. muticus 是爪哇特有的,是三個亞種中最綠、顏色最鮮豔的。P. m. imperator 實際上是最為人所知的亞種:它曾經分佈在整個東南亞以及鄰近的緬甸和中國。頭冠由狹窄的簇狀羽毛組成,頸部、胸部和側翼大部分為綠色,但中心為黑色;頭部和頸部和胸部的部分割槽域也存在金屬藍色或藍綠色的羽毛。最後,P. m. spicifer 是三個亞種中最暗淡的,次級飛羽和翼覆羽接近黑色,頸部和胸部的羽毛略帶藍色。這種更明顯的藍色使得它成為或曾經是最類似於印度孔雀的亞種。據報道僅分佈於印度東北部和緬甸西北部,可能已經滅絕(Madge & McGowan 2002)。
一些作者 признали 的其他亞種包括來自中國雲南的 P. m. yunnanensis,來自東南亞和雲南的 P. m. annamensis 以及來自爪哇的 P. m. javanensis。如果該物種確實包含如此多不同的分類單元,那麼它顯然在基因上是多樣的(或曾經是)。
雞尾的悠久歷史
遺傳資料表明,印度孔雀和綠孔雀在大約300萬年前分化(Ouyang et al. 2009)。如果正確,這意味著兩者都很古老且截然不同;這也提出了一個問題,即這些綠孔雀亞種有多古老,並且雉雞界的一些人已經提出,綠孔雀實際上是一個物種複合體, taxonomic 修訂是適當的。
有趣的是,據稱來自歐洲的雞尾化石比印度孔雀更類似於綠孔雀(Mourer-Chauviré 1989)。然而,這幾乎肯定更多地與化石標本和綠孔雀都具有較大的體型有關,因此在解剖學上最常儲存為化石的部分(如跗蹠骨和距骨)的比例相似。
正如我們在最近的一篇文章中看到的那樣,已知歐洲中新世和上新世有雞尾化石;它們也曾在歐洲的早更新世出現(Mourer-Chauviré 1989)。來自法國、希臘、保加利亞、摩爾達維亞和烏克蘭的 Pavo bravardi (最初在1849年被描述為原雞)似乎是一種適應寒冷的動物,事實上,在保加利亞,它的化石與雷鳥的化石一起被發現(Boev 1998)。來自摩爾達維亞上新世的 P. moldavicus (Bocheński & Kurochkin 1987)可能與 P. bravardi 是同義詞(Mourer-Chauviré 1989)。
Pavo 的另一個歐洲成員——P. aesculapi——已知來自希臘和歐洲其他地區的晚中新世。還有一塊來自肯亞上新世的 Pavo 化石(尚未命名到物種級別)。
我們尚不清楚這些雞尾化石與現代雞尾有何關係,但它們確實表明現代型別的雞尾——即 Pavo 進化枝的成員——至少自晚中新世以來就已存在。更好的是,一些完全滅絕的雉科動物也可能是雞尾譜系的成員,在這種情況下,該類群的歷史可以追溯到中中新世。其中最著名的是 Miophasianus altus,已知分佈於整個歐洲的廣泛地區(Sánchez Marco 2006),通常被認為是最大的雉雞化石之一。Cheneval(2000)首先提出它可能是一種孔雀。同樣來自中中新世但這次來自中國的 Linquornis gigantis 也很大(類似於現存的 Pavo),有時被認為或暗示類似於孔雀(Zelenkov & Kurochkin 2010),而來自蒙古中中新世的 Lophogallus narabulakensis 也很大且類似於孔雀(Zelenkov & Kurochkin 2010)。
許多新生代鳥類化石的重大問題在於,到目前為止,在實證研究其關係方面幾乎沒有努力:結論通常是透過參考整體相似性得出的(事實上,相當多的新生代鳥類專家是公開的反支序分類學家)。此外,化石分類單元本身通常以零散的遺骸為代表(例如,這裡提到的雞尾化石和類雞尾雉科動物是以孤立或部分肢骨命名的,而不是完整或半完整的骨骼),因此無論如何都不是系統發育研究的理想物件。總是需要更多的化石。
然而,我們擁有的材料表明,雞尾的歷史可以追溯到中新世——這一觀察結果與系統發育樹一致,系統發育樹顯示,孔雀亞科(包括孔雀雉、眼斑雉和雞尾的雉雞類群成員)與後來產生北方雉雞、松雞、火雞和其他譜系的祖先分化(例如,Kriegs et al. 2007, Kimball et al. 2011):換句話說,在類群歷史的早期就發生了分化。
順便說一句,針對各種雉雞譜系提出的分子鐘和分化日期一直存在爭議,有時由於對用作校準點的化石的誤解而出現錯誤(參見Ksepka 2009)。我驚訝地看到最近有人提出孔雀亞科及其推測的最近親(系統發育中涉及的原雞及其同類)的分化時間可以追溯到始新世-漸新世邊界(Kan et al. 2010)。這比化石表明的時間要早得多,並且實際上與整個雉雞化石記錄不一致:冠雉形目直到漸新世末期才出現。我認為這樣的結果是不準確的,可能是由於對分子鐘速率的錯誤假設造成的。
綠孔雀,你採用哪種社會系統?
像更廣為人知的印度孔雀一樣,綠孔雀大多被認為是多配偶制或一夫多妻制,雄性擁有由幾隻雌性組成的後宮,並透過響亮的叫聲來宣告自己的存在,這種叫聲顯然不如印度孔雀那麼刺耳。
然而,該物種顯然不像印度孔雀那樣形成求偶場,並且有建議(源於在圈養條件下的觀察)表明,這些鳥類實際上可能是一夫一妻制的,雄性在親代撫育中發揮著廣泛的作用。這將解釋雄性和雌性之間存在的強烈相似性,並且與我們已經瞭解的關於孔雀亞科的資訊並非完全不一致,因為剛果孔雀 Afropavo congensis 顯然是一夫一妻制的。
人們曾經認為,雉雞中發達的距的存在與交配系統整齊地相關:綠孔雀有大的距,暗示著一夫多妻制或多配偶制。然而,至少有一項研究發現,據推測存在於此的相關性實際上是模稜兩可的(Sullivan & Hillgarth 1993)。顯然,在我們可以自信地說明該物種的交配和繁殖行為之前,需要關於野生綠孔雀的更好資料。
總而言之,一種非凡的鳥類:一種我們真的需要更好地瞭解的鳥類,也是一種我們真的需要在為時已晚之前看到得到保護的鳥類。非常感謝 Markus Bühler 提供此處使用的精美照片。
有關之前關於雉雞的 Tet Zoo 文章,請參閱……
參考文獻 - -
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Boev, Z. 1998. 孔雀(g. Pavo Linnaeus, 1758)和雷鳥(g. Lagopus Brisson, 1760):300多萬年前在保加利亞北部的獨特共存。Biogeographica 19, 220-222.
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Kan, X.-Z., Li, Z.-F., Lei, Z.-P., Chen, L., Gao, H., Yang, Z.-Y., Yang, J.-K., Guo, Z.-C., Yu,. L,. Zhang, L.-Q. & Quan, C.-J. 2010. 雞形目鳥類主要譜系分化時間的估計:來自完整線粒體基因組序列的證據。African Journal of Biotechnology 9, 3073-3078.
Kimball, R. T, St. Mary, C. M. & Braun, E. L. 2011. 雉科(雞形目)多種性狀的宏觀進化視角。International Journal of Evolutionary Biology 2011, Article ID 423938, 16 pp., doi: 10.4061/2011/423938
Ksepka, D. T. 2009. 鳥類分子鐘中的斷齒:新的系統發育分析支援 Gallinuloides wyomingensis 的幹雉形目地位和 Amitabha urbsinterdictensis 的秧雞科親緣關係。Cladistics 25, 173-197.
Madge, S. & McGowan, P. 2002. 雉雞、鷓鴣和松雞,包括鶉雞、沙雞和盟友。Christopher Helm, London.
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Zelenkov, N. V. & Kurochkin, E. N. 2010. 中亞的新生代雉科動物(鳥綱:雉科):3. Lophogallus gen. nov. 和 Syrmaticus 屬。Paleontological Journal 44, 328-336.