恆溫動物假說

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這是一個稍微修改過的《四足動物園》經典版本(來自第 2 版,首次發表於 2008 年 3 月)...

分子、形態和行為資料令人信服地表明,鳥類深深地巢狀在羊膜動物分支中,該分支還包括鱷魚、有鱗目動物和龜類——最常被稱為爬行動物的分支。因此,鳥類與哺乳動物相去甚遠,事實上,鳥類和哺乳動物的譜系早在石炭紀(超過 3.2 億年前)就已分化。這是沒有爭議的,並且幾十年來一直被認為是“主流”(如下圖所示的簡化系統發育樹中所描繪的那樣)。然而,兩組動物都存在的溫血生理學以及它們普遍相似的四腔心臟和表皮絕緣結構(分別為毛髮和羽毛)促使維多利亞時代的先驅解剖學家理查德·歐文提出,這兩組動物可能具有特別近的親緣關係(歐文,1866 年)。他想象兩者可能擁有共同的祖先*,並使用了“恆溫動物”這個名稱來表示他假設的鳥類-哺乳動物分支。

* 眾所周知,歐文不同意達爾文的進化概念。然而,他肯定認為某種形式的演變隨著時間的推移而發生,並且生物體透過共同祖先的後代而聯絡在一起。


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因此,根據這種恆溫動物模型,鳥類和哺乳動物是姐妹群,它們因其恆溫性、完全分隔的心臟、呼吸性鼻甲骨、神經和血管特徵等等而聯合在一起。這個概念最著名的支持者是布賴恩·加德納;他在高影響力的期刊上發表了一些相當長的論文,其中最著名的是加德納(1982 年)。不幸的是,加德納此後因這一切而聞名,而他關於脊椎動物系統發育學、皮爾當人和達爾文通訊的文章應該更廣為人知。幾年前(我認為是 2002 年),當他擔任阿爾貝託·瓦斯科塞洛斯在朴茨茅斯大學的博士論文的外部考官時,我見過他,他仍然非常熱衷於這個想法,他認為,如果我對羊膜動物關係的“傳統”版本感到滿意,那是我自己的事(即,我很愚蠢)。

然而,在後維多利亞時代,加德納並非復活整個恆溫動物概念的始作俑者。丹麥胚胎學家索倫·勒夫特魯普早幾年發表了關於該假說的文章(勒夫特魯普,1977 年),後來又發表了一篇進一步支援該提議的論文(勒夫特魯普,1985 年)*。勒夫特魯普和加德納都引用並討論了約翰·雷在 1693 年和歐文在 1866 年提出的觀察結果,他們都支援鳥類-哺乳動物群不包括其他四足動物的想法(是的,我說的是 1693 年和 1866 年)。勒夫特魯普和加德納都沒有使用歐文的術語“恆溫動物”;相反,他們使用了另一種拼寫“血溫動物”。

* 我最近才意識到,勒夫特魯普最出名的是他對進化論的堅定批評;他認為進化並非如達爾文提出的那樣進行,而是透過稱為宏突變的重大躍變事件發生。

正如後來一系列作者(例如,戈蒂埃,1988a,b;坎普,1988;本頓,1985,1991)所討論的那樣,人們只能透過忽略和排除大量矛盾的資料,才能得出鳥類和哺乳動物在四足動物中具有特別近的親緣關係的結論。勒夫特魯普和加德納都忽略了化石,主要依賴於軟組織特徵,並且僅包括少數(字面上是三四個)與他們偏愛的拓撲結構相矛盾並支援傳統拓撲結構的特徵:例如,兩位作者都沒有包括或討論大量將鱷魚和鳥類聯合在一起的骨骼和軟組織特徵。此外,幾乎所有恆溫動物的“共同派生特徵”都可以被證明比提議的分佈更廣泛、非同源或只是完全錯誤(例如,本頓,1985 年,第 103-106 頁)。

我承認自己是那些被禮貌地稱為非標準假說的狂熱愛好者。我也是推測性動物學的忠實粉絲。如果您將對這兩個領域的興趣結合起來,一個顯而易見的問題就會脫穎而出:祖先恆溫動物會是什麼樣子?在一個哺乳動物和鳥類共享直接祖先的平行宇宙中,我們需要想象一種以某種方式結合了兩者特徵的生物。在這裡,我們找到了隨附插圖中所示的奇異生物的起源:這就是祖先恆溫動物,如圖所示,用於揚維爾(1984 年)發表的關於該假說的一篇文章。我很遺憾不知道藝術家的名字(當我找到時我會新增)。

我最初在《四足動物園》上釋出了這種動物的圖片,並邀請人們嘗試猜測它是什麼。建議包括來自《黑水晶》的 squabrat(如果真有這種東西)、羅默的地獄蜥、一張舊的鼯猴圖片、一個原始蝙蝠、原始翼龍、樹棲獸腳類動物、過時的始祖鳥、樹鼩、攀爬鴨負鼠、樹棲麗齒獸、原始 rope 或道格爾·迪克森的 arbrosaur 之一。太棒了;《四足動物園》的讀者讓我感到自豪。

像恆溫動物概念這樣的“另類”提議可能是一件好事,因為它們迫使研究人員收緊“傳統”模型並整理出更具說服力的支援資料集,但它們也可能導致人們浪費大量時間,而他們本可以做更有用的事情。

有關先前《四足動物園》關於“非標準假說”的文章,請參閱...

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Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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