本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
每個人都喜歡樹懶，每當我們談論樹懶時，我們都必須記住，現存的兩種樹懶（Bradypus——四種三趾樹懶——和Choloepus——兩種二趾樹懶）只是樹懶多樣性冰山一角。本文——摘自 Naish (2005)（儘管添加了已發表文章中沒有的引用）——簡要回顧了化石樹懶的解剖結構，但也適當提及了現存的樹懶。
典型的化石樹懶可以想象成一種熊形、毛茸茸的哺乳動物，具有特別強壯的前肢、桶狀胸腔、粗壯的尾巴、突出的彎曲手爪和腳爪，以及明顯寬闊而結實的骨盆。
樹懶的頭骨形態多樣，範圍從Bradypus和一些大地懶科動物身上看到的深而寬、鼻子扁平的形態，到巨爪地懶科動物和其他動物的細長、幾乎像馬一樣的頭骨（Gaudin 2004）。一些大地懶科動物的額骨內鼻竇明顯增大，導致顱骨呈圓頂狀。樹懶的顎部粗糙，佈滿凹坑和凹槽，並且有獨特的深層板層，從翼狀骨腹側向下延伸（Gaudin 2004）。樹懶下頜骨的尖端通常呈噴口狀，下頜骨側面有一個孔，代表下頜管的外部開口。在牙根特別長的樹懶中，下頜骨腹側邊緣有一個明顯的凸起。
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樹懶的牙齒很奇特。它們沒有乳牙，但只有一套高冠、開放根的牙齒（Bargo et al. 2006），這些牙齒在整個生命過程中持續生長，並且由於缺乏替換牙列，因此很難將樹懶的牙齒與其他哺乳動物的牙齒進行同源比較。門牙缺失，並且實際上無法區分相似的前臼齒和臼齒。現存的樹懶Choloepus，以及一些懶獸科、大地懶科和諾斯羅地懶科動物，都具有犬齒狀牙齒，這些牙齒與其他牙齒之間由齒隙隔開。這些樹懶的上犬齒狀牙齒位於下犬齒狀牙齒的前面，雖然一些證據表明Choloepus的上犬齒狀牙齒是真正的犬齒，但下犬齒狀牙齒可能並非如此。在來自古巴的更新世大地懶科動物Megalocnus以及某些其他屬中，最前面的兩顆上頜牙齒已被描述為“假齧齒形”，並且比犬齒形更像門齒形。
樹懶的牙齒缺乏琺琅質，而是由兩種不同的牙本質加上一層外層牙骨質組成，較軟的牙本質構成牙齒的最內層區域。當樹懶的牙齒萌出時，它們缺乏通常在哺乳動物牙齒中看到的牙尖和牙盆，並且形狀簡單呈圓柱形。當牙齒與對面頜骨中的牙齒咬合時，由於兩種牙本質的差異性侵蝕，會形成凹谷和尖狀結構（Naples 1989, 1995）。一些化石樹懶具有方形或亞矩形的牙齒，在這些形態中，凹谷之間的橫向脊特別突出。
手臂、手和臀部
大多數樹懶的前肢長度與後肢大致相等，最突出的例外是Bradypus屬的長臂樹懶。懶獸科動物的尺骨上有一個特別突出的鷹嘴突。最近的研究表明，鷹嘴突相對於尺骨其餘部分的長度是哺乳動物挖掘能力的良好指標，因為鷹嘴突為肱三頭肌（挖掘時使用的主要肌肉）提供了附著區域。懶獸科動物的前肢骨骼強度也很高，表明前肢能夠抵抗與地面的衝擊（Bargo et al. 2000）。此外，這些樹懶的寬闊、筆直且相對扁平的爪子類似於現存挖掘哺乳動物的爪子。因此，懶獸科動物似乎是熟練的挖掘者，它們挖掘出樹根和塊莖，甚至可能建造洞穴。
樹懶的手部形態非常多樣且不尋常。在巨爪地懶科動物中，原始的Eremotherium物種是五趾的（儘管拇指短，第五指只有一塊指骨），而高階物種E. laurillardi是三趾的，僅具有III-V指，並且在這些指中只有III指和IV指具有爪骨（Cartelle & De Iuliis 1995）。
Bradypus，一個值得注意的類群，因為它位於包含大多數其他樹懶譜系的進化枝之外（Gaudin 2004, Pujos et al. 2007），手部僅具有II-IV指，而大地懶科動物Choloepus僅具有II指和III指。幾個樹懶類群表現出各種手動指骨的融合，包括拇指中的兩個指骨（在Eremotherium中）和第三指基部的兩個指骨（在Thalassocnus中），以及掌骨與腕骨的融合。
樹懶的骨盆巨大而寬闊，並且不尋常之處在於坐骨與椎柱相連（在大多數四足動物中，只有髂骨相連），這是樹懶與所有其他異關節總目動物共有的特徵，但侏食蟻獸Cyclopes除外。化石樹懶的股骨從粗壯到非常粗壯不等，巨型巨爪地懶科動物的股骨形狀像一個寬闊的矩形。大多數化石樹懶的脛骨比例較短，並且結構也非常堅固。與手部情況一樣，一些樹懶類群減少了腳趾的數量，在一些巨爪地懶科動物中只有三個腳趾。
在智利、阿根廷、亞利桑那州和內華達州乾旱洞穴中儲存的木乃伊化的樹懶皮膚為我們提供了有關地懶皮膚和毛皮的極好資訊。小骨質皮內成骨在懶獸科動物Mylodon、Glossotherium和Paramylodon的皮膚中被發現，可能也在Eremotherium中被發現，但肯定不存在於Nothrotheriops的木乃伊化皮膚中。毛皮本身呈黃色或紅棕色。
運動和姿勢
地懶的腳和踝關節的構造表明，這些動物中的大多數是蹠行動物（即，它們將整個腳掌放在地面上）。然而，早在1840年代就有人認為，至少有一些地懶以足外側姿勢行走：也就是說，大部分重量由腳的外緣支撐。這種奇怪的構造意味著腳的背側面向外側。
地懶身體的重心以及後肢骨骼、骨盆和椎骨的強度表明，至少有些地懶可以雙足行走。化石足跡證實了這一點。大多數樹懶的手和手爪似乎非常適合操作樹葉，並且在大多數化石樹懶中看到的粗壯尾巴表明，它們在覓食和進食時可能以三腳架姿勢坐著。地懶的三腳架能力已被證明對研究其他化石四足動物類群的古生物學傢俱有啟發意義。
現存的樹懶是游泳高手，因此似乎可以合理地假設地懶也是如此。然而，一些化石樹懶揭示了形態特徵，表明它們是習慣性的游泳者，而不是偶爾的游泳者，並且已經有人提出了懶獸亞科懶獸科動物和諾斯羅地懶科動物的兩棲習性。其中一個諾斯羅地懶科動物類群似乎是真正的半水生動物（Muizon & McDonald 1995, Muizon et al. 2003, 2004）。
有關樹懶和其他異關節總目動物的先前《四足動物園》文章，請參閱...
關於樹懶，你不知道的十件事（2007年完成，現在非常需要更新）
那是什麼頭骨？（關於雕齒獸）
並且——既然這是另一篇關於新生代南美洲巨型動物的文章，我相信你想知道我在七月的弓齒獸文章中提到的那個蒙太奇進展如何。這是答案...（仍在製作中：稍後今天會上傳一個更大的版本到我的 deviantART 畫廊）...
參考文獻 - -
- ., Vizcaíno, S. F., Archuby, F. M. & Blanco, R. E. 2000. 一些盧吉安期（晚更新世-早全新世）懶獸科地懶（哺乳綱，異關節總目）的肢骨比例、強度和挖掘能力。Journal of Vertebrate Paleontology 20, 601-610.
Cartelle, C. & De Iuliis, G. 1995. Eremotherium laurillardi：泛美晚更新世巨爪地懶科動物。Journal of Vertebrate Paleontology 15, 830-841.
Gaudin, T. J. 1995. 貧齒類動物的耳區和緩步動物（哺乳綱，異關節總目）的系統發育。Journal of Vertebrate Paleontology 15, 672-705.
- . 2004. 樹懶（哺乳綱，異關節總目，緩步動物）之間的系統發育關係：顱齒證據。Zoological Journal of the Linnean Society 140, 255-305.
Muizon, C. de & McDonald, H. G. 1995. 來自秘魯上新世的水生樹懶。Nature 375, 224-227.
- ., McDonald, H. G., Salas, R. & Urbina, M. 2003. 來自秘魯晚中新世的水生樹懶Thalassocnus（哺乳綱，異關節總目）的新早期物種。Journal of Vertebrate Paleontology 23, 886-894.
- ., McDonald, H. G., Salas, R. & Urbina, M. 2004. 最年輕的水生樹懶Thalassocnus物種以及對諾斯羅地懶科樹懶（哺乳綱：異關節總目）關係的重新評估。Journal of Vertebrate Paleontology 24, 387-397
Naish, D. 2005. 化石解釋 51：樹懶。Geology Today 21 (6), 232-238.
Naples, V. L. 1989. 更新世地懶Glossotherium的攝食機制。NaturalHistoryMuseum of Los AngelesCounty, Contributions in Science 415, 1-23.
- . 1995. 牙齒模型磨損模式的人工生成作為推斷哺乳動物攝食過程中下頜運動的一種手段。在 Thomason, J. (ed) 脊椎動物古生物學中的功能形態學。劍橋大學出版社，第 136-150 頁。
Pujos, F., de Iuliis, G., Argot, C. & Lars, W. 2007. 來自秘魯更新世的一種奇特的攀爬巨爪地懶科動物及其對樹懶歷史的影響。Zoological Journal of the Linnean Society 149, 179-235.
後記：我怎麼能寫關於樹懶的文章而不包括這個呢？...