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這是一篇來自“檔案”的舊文章。實際上，它是兩篇文章的組合：最初都發表於 2006 年的 Tet Zoo ver 1，並且都收錄在《四足動物學第一冊》中。我沒有努力更新文字（除了細微的調整）。如果我這樣做，我會寫關於自中生代化石記錄以來報道的各種新的白堊紀跳蚤和其他寄生或可能是寄生的節肢動物。其他補充和更正也將包括在內——嘿，我們可以在評論區討論它們。
別誤會我的意思，但我喜歡寄生蟲，如果寄生性四足動物更多就好了，我可能會對它們產生非常非常濃厚的興趣。不僅寄生蟲的生物學和進化非常有趣，宿主物種進化出的抗寄生蟲反應也是如此。正如我們將在這裡看到的，寄生蟲對某些四足動物可能非常重要，以至於它們的存在施加了顯著的進化壓力。特別是，我們將研究鳥類是如何進化來應對某些體外寄生蟲的。正如我們將看到的，體外寄生蟲可能也對其他四足動物類群的進化產生了重大影響。[相鄰影像，由猶他大學的戴爾·H·克萊頓和莎拉·E·布什提供，最初來自 這篇 2003 年的文章]。
羽毛會變髒、損壞、粘在一起，也許最重要的是，它們會窩藏體外寄生蟲，包括羽蝨、跳蚤、臭蟲、蜱蟲和羽蟎。雖然有些鳥類物種具有專門的腳爪，可以在梳理羽毛時發揮作用（即鷺、燕鴴和夜鷹），但鳥類在清潔羽毛和去除體外寄生蟲時依賴於它們的喙。事實上，喙在保持羽毛清潔和相對沒有寄生蟲方面非常重要，以至於梳理羽毛可能——如果接受一些最近研究的結論——是喙最重要的功能之一。
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傳統上，控制喙形狀的首要因素被認為是食物型別和資源獲取。顯然，這仍然是最重要的因素之一，即使不是最重要的因素，否則我們就不會有䴉嘴鷸、䴉、劍嘴蜂鳥、火烈鳥、交嘴雀或所有那些蠣鷸多型型。但鳥類學家最近開始注意到，喙的形狀對寄生蟲負荷有很大影響。鑑於寄生蟲已被證明對適應性，進而對繁殖成功（Clayton 1990）甚至生存率（Clayton等人。1999）產生重大影響，因此抗寄生蟲適應可能非常重要。
克萊頓和瓦爾特（2001）對秘魯新熱帶鳥類及其蝨子的研究是最早記錄這種抗寄生蟲功能的研究之一。透過觀察貓頭鷹、啄木鳥、須鴷、鵎鵼、雨燕、蜂鳥、鴿子、暴鶲、灶鳥和燕子等不同種類的鳥類，他們表明，那些上頜突出較長（即上頜骨切緣的長邊緣在喙閉合時覆蓋下頜骨切緣的邊緣）的物種，比那些上頜突出較短的物種窩藏的蝨子種類更少。莫耶等人。（2002）隨後指出，喙的形狀甚至在單個物種內也對寄生蟲負荷有影響：西部叢鴉Aphelocoma californica[照片由 Msulis 提供]。
西部叢鴉是資源多型性的又一個例子，當我在之前寫關於蠣鷸的文章時討論過這個領域。棲息在橡樹林地的叢鴉有鉤狀喙和長的上頜突出，而棲息在矮松-檜樹林地的叢鴉有尖喙和短的上頜突出：橡樹林地的鳥類吃橡子，而矮松-檜樹林地的鳥類從松果中提取種子。由於它們使用喙尖作為鑷子取出種子，矮松-檜樹林地的鳥類似乎繼發性地減少了它們的上頜突出。這兩種不同的喙形狀似乎與蝨子控制直接相關，因為矮松-檜樹林地的西部叢鴉比橡樹林地的西部叢鴉的蝨子明顯更多，儘管橡樹林地的鳥類體型更大，並且比矮松-檜樹林地的鳥類生活在更潮溼的環境中（Moyer等人。2002）。非常引人注目的證據。
處理某些體外寄生蟲——特別是跳蚤和羽蝨——並不容易，因為這些節肢動物堅硬、扁平的身體非常擅長抵抗壓力。簡單地抓住寄生蟲並咬它（從而對動物施加垂直力）是不夠的，克萊頓和瓦爾特（2001）提出，鳥類必須產生剪下力才能殺死捕獲的寄生蟲。請記住，一旦被喙捕獲，寄生蟲實際上必須被殺死，因為如果它們掉落，它們會簡單地跳或爬回宿主身上。
為了驗證上頜突出可能在寄生蟲控制中發揮作用的想法，克萊頓等人。（2005）修剪了幼年原鴿Columba livia（抱歉，我無法讓自己稱它們為巖鴿[它們的新“官方”名稱]）的喙。順便說一句，這隻涉及去除 1-2 毫米的切緣——這與工廠化養雞業放縱的殘酷去喙術完全不同。克萊頓等人。（2005）發現修剪對鴿子的攝食效率沒有顯著影響，因此上頜突出的存在顯然與攝食無關。但修剪確實對寄生蟲負荷產生了重大影響：與未修剪的鳥類相比，修剪後的鳥類無法控制其寄生蟲負荷，並且羽毛損傷顯著增加。允許上頜突出重新長出的修剪後的鳥類“立即減少了蝨子”（第 815 頁）。
上頜突出是透過允許剪下捕獲的寄生蟲來工作的嗎？使用高速影片和來自應變儀的資料，似乎鴿子協調一致地移動下頜和上頜突出，下頜對上頜突出施加壓縮應變併產生剪下力。這種情況發生得非常快，下頜每秒最多向前移動 31 次（Clayton等人。2005，第 815 頁）。在未修剪的鴿子殺死的蝨子上觀察到的物理損傷與剪下致死一致：斬首、外骨骼撕裂和腿部缺失。
因此，正如在各種不同的鳥類類群中證明的那樣，情況看起來相當不錯。上頜突出在寄生蟲控制中確實非常重要，應該重新評估喙形態的適應性輻射，同時考慮到攝食和梳理羽毛。
但是，像任何有趣的發現一樣，這現在提出了幾個新問題。並非所有鳥類都有上頜突出：正如克萊頓等人。指出，許多具有特殊喙的鳥類（包括蠣鷸、蛇鵜、鷺、啄木鳥、蜂鳥和鐮嘴鵎鵼）完全沒有上頜突出，但我們知道這些物種有體外寄生蟲。我們早些時候看到一些鳥類進化出了可能在梳理羽毛時發揮作用的腳爪，但鑑於這些腳爪在一些缺乏上頜突出的類群中也缺失，因此必須存在其他防禦適應。現在已知一些雀形目鳥類是有毒的[見以下連結]，並且有人認為這些毒素可能在寄生蟲控制中發揮作用（Mouritsen & Madsen 1994）。事實上，值得懷疑的是，毒素是否實際上更廣泛存在，以及它們是否可能存在於缺乏在寄生蟲控制中發揮作用的形態結構的物種中。有毒的蠣鷸？嗯，可能不是，因為鳥類也可以使用日光浴、塵浴和其他行為來控制體外寄生蟲。
顯然，克萊頓等人。（2005）只考慮了他們的研究可能對活鳥產生的影響。但作為一名古生物學家，我將做合乎邏輯的事情，並想知道這可能對化石帶羽毛的類群意味著什麼。
竊蛋龍的視角
與現存物種屬於同一類群的化石鳥類肯定以與現存物種相同的方式使用它們的喙，因此渡渡鳥、駭鳥和偽齒鳥幾乎可以肯定地發現它們的喙對於梳理羽毛與現代鴿子、猛禽和鴨子一樣重要。但當然我們知道羽毛並非“現代型”鳥類所獨有：它們也存在於中生代的鳥類中（可以追溯到始祖鳥，包括各種各樣的反鳥類、孔子鳥類、反鳥亞綱、黃昏鳥亞綱和其他），並且它們也存在於非鳥類的手盜龍類獸腳亞目恐龍中。我們知道，真正的羽毛存在於竊蛋龍、小盜龍亞科中，並且幾乎可以肯定地存在於傷齒龍科中（金鳳鳥，一種羽毛華麗的小型獸腳亞目恐龍，在 2005 年被描述為始祖鳥）。此外，可能的“原始羽毛”（相當簡單的筆狀皮膚結構，幾乎可以肯定是真正的複雜羽毛的形態祖先）至少存在於細顎龍科、暴龍超科和阿瓦拉慈龍科中。
我們也知道，至少在白堊紀，體外寄生蟲正在侵擾羽毛。我們怎麼知道的？馬蒂爾和戴維斯（1998, 2001）描述了來自巴西下白堊統克拉圖組的一根孤立的羽毛，上面覆蓋著 240 多個空心球體，這些球體幾乎可以肯定是羽蟎卵[更新：自從我寫這篇文章以來，有人認為這些球體是水生甲殼類動物的卵。一些介形類物種經常使用淹沒在水中的羽毛和樹葉作為產卵的基質]。我們也知道，跳蚤在下白堊紀就存在了，因為在澳大利亞發現了兩種特別好的跳蚤（Riek 1970），我們也知道在俄羅斯的下白堊紀發現了可能的跳蚤和奇怪的長腿可能寄生的昆蟲（Ponomarenko 1976）。羽毛與毛茸茸的小型獸腳亞目恐龍的羽毛表面相似的陸生鳥類以窩藏體外寄生蟲而臭名昭著，特別是有報道稱幾維鳥爬滿了大量的跳蚤、蜱蟲、羽蟎和蝨子（Kleinpaste 1991）。因此，我有信心，中生代鳥類以及毛茸茸的帶羽毛的非鳥類獸腳亞目恐龍必須與體外寄生蟲作鬥爭。那麼它們是如何控制寄生蟲的呢？
不幸的是，我們對中生代鳥類和類鳥手盜龍類的喙鞘知之甚少，無法確定它們是否具有上頜突出：儲存狀況根本不夠好。但也許其中一些動物不需要上頜突出，因為它們中的許多動物都有牙齒。事實上，一些中生代手盜龍類在頜骨尖端只有幾顆牙齒，甚至只在上頜尖端有牙齒。
以帶羽毛的火雞大小的短頭骨竊蛋龍原角龍*和尾羽龍為例（如果您聽說這些動物不是竊蛋龍，而是實際上不會飛的鳥類，請忽略它：這是一種基於一廂情願的想法和對形態學證據的誤解的理論）。在原角龍中，牙齒僅限於前頜骨和上頜骨和齒骨的前部，前頜骨牙齒比其他牙齒高几倍（Ji等人。1998）。在尾羽龍[附近的生命重建圖由 Matt Martyniuk of DinoGoss 提供]中，每個前頜骨中有四顆前傾的牙齒，但頭骨的其餘部分是無齒的。切齒龍——與原角龍密切相關，可能與原角龍是同屬——牙齒數量減少，所有牙齒都僅限於頜骨的前部，並且兩個擴大的兔子狀門齒從每個前頜骨突出（頂部影像：在網路上廣泛可用）。後來的竊蛋龍是無齒的，但它們上頜骨的骨質前頜骨邊緣是鋸齒狀的，這提出了切緣也可能是鋸齒狀的可能性。這些鋸齒可能被用於體外寄生蟲控制嗎？
* 不是錯別字！我記不清有多少次看到這個名字被善意的編輯“糾正”（為“原始祖鳥”）。
在其他非鳥類帶羽毛的手盜龍類中，值得注意的是，小盜龍亞科也表現出不尋常的前頜骨齒列。在中國鳥龍中，齒隙將前頜骨牙齒與上頜骨牙齒分開，並且前頜骨牙齒似乎明顯短於上頜骨牙齒（Xu & Wu 2001）。雖然在獸腳亞目恐龍（例如，在暴龍超科中）的其他地方也看到了比例較小的前頜骨牙齒，但牙齒減少和齒隙的組合並非如此，我們毫無疑問地知道小盜龍亞科的四肢和尾巴上有複雜的、帶羽片的羽毛。至少暗示前頜骨牙齒被用於梳理羽毛。
在提到暴龍超科之後，我也許還會注意到，一些型別將比例較小的前頜骨牙齒與筆狀皮膚結構結合在一起，而這些結構需要梳理（或者這裡正確的術語是修飾？）。那些小前頜骨牙齒是否專門用於體外寄生蟲控制？我知道這是最糟糕的怪誕猜測，但請繼續閱讀。
現在轉向中生代鳥類，鑑於某些譜系中存在牙齒減少和喪失的趨勢，因此這些譜系的成員相對於始祖鳥和非鳥類獸腳亞目恐龍而言，牙齒數量減少。似乎這些鳥類首先從頜骨後部失去了牙齒，並保留了它們的前頜骨和齒骨尖端的牙齒時間最長。然而，即使在沒有牙齒減少的型別中，我們也看到了輕微的異型齒，因此有人暗示最前方的牙齒被用於某些特殊用途。例如，在始祖鳥中，前頜骨牙齒比其他牙齒更像釘子狀且更前傾。異常齒鳥——一種來自中國九佛堂組的奇怪的有齒鳥類——上下頜骨都排列著牙齒，但據報道，其頜骨尖端的牙齒相當小（Gong等人。2004）。
當我們開始研究一些更不尋常的中生代鳥類類群時，我們看到了最前端齒列的顯著特化。奇怪的長尾、頜骨粗壯的熱河鳥（幾乎可以肯定與神州猛禽同義，也許也與吉祥鳥同義），已知從胃內容物中至少偶爾會吃種子，每個下頜骨尖端只有三顆非常小的牙齒（Zhou & Zhang 2002）：上頜骨是無齒的。
不尋常的長臂會鳥，也來自九佛堂組，有一個相當短的、類似尾羽龍的頭骨，並且短的、圓錐形的、無鋸齒的、前傾的牙齒從其前頜骨突出（Zhou & Zhang 2003）。它的齒骨是無齒的（它的上頜骨可能也是）。有點相似的雜食鳥，也來自九佛堂組，也是短頭骨，並且只有幾顆前傾的牙齒，僅限於前頜骨（Czerkas & Ji 2002）。
大多數（但不是全部）反鳥亞綱是有齒的，並且祖先它們像始祖鳥一樣，上下頜骨都排列著牙齒。但在義縣組反鳥亞綱原鳥中，前頜骨中只有兩顆圓錐形的、無鋸齒的牙齒，齒骨尖端有兩顆亞三角形的牙齒（Zhang & Zhou 2000）。如果您需要這些牙齒來獲取或肢解您的食物，那麼總共只有四顆牙齒似乎不是一件非常有用的事情，而且有趣的是，原鳥擁有高度伸長的、帶狀的尾羽，這些尾羽（大概）需要仔細梳理。真反鳥亞綱始反鳥每個前頜骨中有四顆亞圓錐形牙齒，而每個齒骨中可能有六到七顆牙齒，其中最前端的兩顆牙齒比其他牙齒大（Zhou等人。2005）。長頭骨長吻鳥完全限制在其細長的頜骨尖端有十顆小的、圓錐形的牙齒（Hou等人。2004），並且短的、圓錐形的牙齒同樣僅在另一個長頭骨反鳥亞綱長翼鳥的頜骨尖端（Zhang等人。2001）。還有其他類似的例子。
就我從所有這些不尋常的牙列模式中看到的那樣，有三種可能的解釋：- (1) 隨著牙齒減少的發生，牙齒的逐步喪失僅僅意味著前頜骨和/或齒骨尖端的牙齒是最後消失的； (2) 前頜骨和/或齒骨尖端的牙齒被專門的類群保留下來，這些類群使用這些牙齒來獲取或肢解它們所吃的任何東西； (3) 前頜骨和/或齒骨尖端的牙齒被保留下來——即使對於覓食或進食並非必不可少——因為它們被用於體外寄生蟲控制。
雖然推測很美好——到目前為止，我在這裡所做的只是推測——我們如何檢驗這些中生代類群是否正在使用它們不尋常的喙部牙齒來梳理羽毛的想法？問題就在這裡，因為我想不出一個可靠的測試。就我們所知，羽毛不夠粗糙，無法在牙齒上，甚至在喙鞘上留下任何型別的獨特微磨損，因此不會有任何型別的牙齒磨損可以與梳理羽毛相關聯[更新：在哺乳動物中，牙齒上會留下獨特的“梳理痕跡”，所以我仍然抱有希望，在這種有齒恐龍中可以找到這種型別的結構]。牙齒間距和羽毛形態之間可能存在某種關聯，但我認為這不太可能。
相反，我們可以檢驗牙齒是否用於進食的想法，因為進食確實會留下可見型別的微磨損或宏磨損。我之前提到過切齒龍的兔子狀牙齒，並且由於其門齒狀牙齒確實表現出磨損面，因此它們幾乎可以肯定地用於進食。這證實了上面給出的“解釋 2”，因此表明“解釋 3”在這種情況下不適用。但這兩種“解釋”並非相互排斥，因為牙齒可能仍然在體外寄生蟲控制中很重要。
暴龍超科中存在的那些短前頜骨牙齒傳統上被認為在進食中起主要作用，並且可能很容易透過尋找微磨損或宏磨損來證實這一點。是的，我認為想知道這些牙齒是否可能在梳理/修飾中發揮作用非常具有推測性，但我忍不住要提一下（我有關於暴龍超科奇異暴龍的前頜骨牙齒的 SEM 資料，但它並沒有揭示任何特別相關的東西）。
最後，如果可以證明特化的牙齒在覓食或進食行為中沒有重要功能，那麼推斷梳理羽毛是其主要功能可能是合乎邏輯的——但是，您究竟如何證明它們在覓食或進食行為中“沒有功能”呢？這在中生代動物中是不可能的，因為對它們的生態知之甚少。我想到了一個類比：已經表明，黑斑羚Aepyceros melampus的不尋常齒骨牙齒具有專門用於梳理羽毛的主要功能的形態。如果黑斑羚滅絕了，我想有可能人們可能會弄清楚這一點，但您將如何驗證它？有人有更好的想法嗎？
我遠非第一個以這種方式看待中生代帶羽毛的獸腳亞目恐龍的人——許多其他人之前已經提到過這些想法，甚至藝術家也描繪了恐龍的體外寄生蟲控制。在《空中恐龍》中，格雷格·保羅描繪了一隻中華龍鳥抓撓以去除體外寄生蟲，而《恐龍大全，第二版》（當前恐龍行業的標準卷）的封面上，一隻中華龍鳥（這次由馬克·哈雷特繪製）正在啃咬其原始羽毛，同樣可能是出於體外寄生蟲控制的原因。
但我認為沒有人真正將關於中生代鳥類和其他獸腳亞目恐龍的資料與戴爾·克萊頓及其同事關於現存鳥類體外寄生蟲控制的新工作結合起來。也許這個想法最終會結出諺語中的果實，但就目前而言，這就是我的貢獻的終點。
最後，這是對這個主題的另一種看法。獸腳亞目恐龍不是唯一具有毛茸茸的皮膚纖維外套的中生代四足動物：我們也知道翼龍也是毛茸茸的。那麼它們也必須與體外寄生蟲作鬥爭嗎？關於這個話題我不再多說，但也許可以在另一個時間詳細闡述。
有關此處相關主題的先前 Tet Zoo 文章，請參閱...
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