四足動物動物園的介龍指南

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一小群來自巴西、烏拉圭、南非和奈米比亞二疊紀的長吻游泳爬行動物——介龍——代表了已知最早適應海洋生活的羊膜動物類群。不要將它們與滄龍混淆,滄龍是一群來自白堊紀的大型至巨型游泳蜥蜴,通常被認為是巨蜥和毒蜥的近親。

介龍體型較小,總長度為30-100釐米。這些小型游泳爬行動物在大西洋兩岸的存在,被著名地用來幫助支援大陸漂移說的存在,因為它們的分佈似乎表明非洲和南美洲曾經是相連的(Du Toit 1927)。

長而深的尾巴、細長的腳(在一些標本中儲存了蹼的證據(Rossmann & Maisch 1999))、增厚的、通常是骨骼緻密的肋骨、大量細小的針狀牙齒位於細長的頜骨內以及後縮的鼻孔表明,介龍是小型、類似磷蝦的甲殼類動物或類似獵物的水生捕食者。它們可能利用細長而靈活的頸部將頜骨從一側掃到另一側(Modesto 2006)。


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在少數情況下,有人認為介龍可能是濾食性動物,但事實上,在這些爬行動物中看到的牙齒間距並不支援這種解釋。關於這個問題,Collin & Janis (1997) 寫道:“[將介龍解釋為濾食性動物] 取決於將下頜牙齒錯誤地解釋為小的邊緣上牙齒,並且對介龍功能形態學更詳細的檢查表明,它們可能選擇性地捕獲個體獵物,而不是像真正的濾食性動物那樣非選擇性地處理大量的水(S. Modesto,個人通訊)”(第 453 頁)。

Signore et al. (2002) 報告了關於介龍 Stereosternum 的頭骨形態和可能生活方式的新細節。他們注意到該分類群的吻部形狀讓人想起現存鱷類長吻鱷屬和假長吻鱷屬,因此他們提出,與這些鱷類一樣,Stereosternum 是食魚性的。他們還注意到,幼年 Stereosternum 的吻部較短,肢體不太適合水生推進,不如成年個體,因此他們認為幼年個體可能不如成年個體那樣水生。

近幾十年,傳統上只承認三個介龍類群:Mesosaurus tenuidens Gervais, 1865、Stereosternum tumidum Cope, 1885 和 Brazilosaurus sanpauloensis Shikama & Ozaki, 1966。然而,多年來還命名了其他幾個屬種。M. pleurogaster Seeley, 1892 通常被認為是 M. tenuidens 的同義詞,但仍需要評估 (Modesto 1996)。Noteosaurus africanus Broom, 1913 – 以來自南非德威卡組的關節連線的後肢、骨盆和部分尾巴命名 – 被 Modesto (1996) 認為與 MesosaurusStereosternum 沒有區別,因此是一個存疑名,而來自奈米比亞的 Ditrochosaurus capensis Gürich, 1889 – 有時被稱為 Mesosaurus capensis – 被 Rossmann & Maisch (1999) 認為是 M. tenuidens 的另一個次級同義詞。看來 StereosternumMesosaurus 是姊妹類群。

介龍通常被認為是無孔類動物——也就是說,在頭骨的眶後區或顳區缺乏骨性開口。然而,在 Mesosaurus 中存在下顳孔,至少在它與顴骨、方顴骨和鱗狀骨接壤的地方(Piñeiro et al. 2012a)。由於這與合弓類動物中存在的狀況相似,因此可能表明下顳孔是羊膜動物的原始特徵(更流行的觀點是,無孔類狀況是羊膜動物的原始特徵)。然而,也可能的是,開孔現象在這個進化樹的這一部分中獨立地出現和消失了幾次。Brazilosaurus 似乎缺乏顳孔(Rossmann 2002)。

介龍通常被想象成沿海棲息地的動物,但來自烏拉圭的沉積學證據表明,至少一些 Mesosaurus 種群棲息在高鹽度、瀉湖狀的棲息地,那裡唯一明顯的獵物是尾足類甲殼動物(Piñeiro et al. 2012b)。需要排出多餘的鹽分可能解釋了所謂的鼻孔閉孔的存在,鼻孔閉孔是位於鼻孔後方的獨特開口。顎部上的一個橢圓形區域,與後鼻孔相鄰,也被認為是可能的鹽腺。顎部的部分割槽域存在小的、尖刺狀的牙齒。關於飲食的可能直接證據來自一個 Brazilosaurus 標本,該標本在胃部區域內儲存了兩個大的卵圓形結構(Rossmann 2002),但它們究竟是什麼尚不清楚。Brazilosaurus 的牙齒比 Mesosaurus 短得多、粗壯得多,顯然在做一些非常不同的事情。

介龍的系統發育位置已被證明難以確定:最近的提議將它們置於爬行動物綱內,並靠近副爬行動物演化的起源(並且,不同地,作為其餘副爬行動物的姊妹群,或整個副爬行動物的姊妹群)。沒有充分的證據表明它們與表面上相似的魚龍、湖北鱷或海龍有聯絡:所有這些類群的成員都具有將它們歸入雙孔亞綱深處的頭骨骨骼特徵,而介龍顯然缺乏這些特徵。

我們關於介龍古生物學的直接資料非常少,但最近有一項特別令人興奮的發現,並獲得了它應得的國際新聞報道。我指的是介龍幼體的發現。其中一個(在巴西伊拉蒂組中發現)是在成年個體的體內發現的,因此應被稱為胚胎;許多其他幼體(總共 26 個,全部來自烏拉圭的曼格魯約組)是在成年個體體外發現的,但通常與它們緊密相連地儲存下來(Piñeiro et al. 2012c)。這些可能是流產或以其他方式在死後與其母親身體分離的胚胎,或者它們可能是與父母緊密相連地死亡的新生幼體。沒有證據表明幼體存在同類相食現象,統計測試表明,幼體和成年個體之間的關聯並非隨機(Piñeiro et al. 2012c)。

這些發現表明,介龍將少量幼體(一到兩個)保留在體內很長一段時間;然而,從這些發現中無法判斷是產生了活體幼崽還是帶殼卵(Piñeiro et al. 2012c)。如果產卵,我們不知道它們是在陸地上產卵還是在淺水中產卵。後一種可能性存在,因為有現存的側頸龜這樣做。但是,如果在曼格魯約組中與成年個體一起發現的幼體代表的是自由游泳的幼體而不是胚胎,我們是否有證據表明存在某種形式的親代撫育?這種可能性當然與這些動物似乎產生的少量後代相符;然而,目前,進一步的說法將是推測。

而且……在解決了介龍之後,我現在要做的就是完成所有其他化石海洋爬行動物類群的研究。別屏住呼吸。

有關此處涵蓋的某些主題的其他四足動物動物園文章,請參閱……

參考文獻 - -

Collin, R. & Janis, C. M. 1997. 四足動物攝食機制的形態約束:為什麼沒有濾食性海洋爬行動物?在 Callaway, J. & Massare, J. (編) 古代海洋爬行動物。學術出版社 (倫敦), 頁碼 451-466。

Du Toit, A. L. 1927. 南美洲與南非的地質比較。《卡內基研究所出版物》,華盛頓 381, 1-158。

Modesto, S. P. 1996. Noteosaurus africanus Broom 是一個存疑名。《脊椎動物古生物學雜誌》16, 172-174。

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Piñeiro, G., Ramos, A., Goso, C., Scarabino, F. & Laurin, M. 2012b. 不尋常的環境條件儲存了來自烏拉圭的含介龍的二疊紀化石庫。《波蘭古生物學報》57, 299-318。

- ., Ferigolo, J., Ramos, A. & Laurin, M. 2012a. 早期二疊紀介龍科動物 Mesosaurus tenuidens 的顱骨形態以及對下顳孔演化的重新評估。《古脊椎動物學報》11, 379-391。

- ., Ferigolo, J., Meneghel, M. & Laurin, M. 2012c. 最古老的已知羊膜動物胚胎表明介龍是胎生的。《歷史生物學》24, 620-630。

Rossmann, T. 2002. 介龍研究 (Amniota inc. sed., Mesosauridae):3. 蘇黎世大學古生物學研究所標本的解剖學、儲存和古生態學的新方面。《地質學和古生物學年鑑》,《論文集》224, 197-221。

- . & Maisch, M. W. 1999. 巴伐利亞州立古生物學和歷史地質學收藏中的介龍材料:概述和新發現。《巴伐利亞州立古生物學和歷史地質學收藏通訊》39, 69-83。

Signore, M., Raya, P. & Barbera, C. 2002. Stereosternum tumidum (介龍目) 的新標本及其古生態學註釋。在 Norman, D. & Upchurch, P. (編) SVPCA 50, 劍橋 2002, 摘要卷。劍橋大學出版社, 頁碼 38。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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