2011 年 10 月 20 日

支援科學三疊紀論：Sues 和 Fraser 的《陸地上的三疊紀生命：大轉變》

本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點

如果您對過去的野生動物——特別是中生代時期多種多樣的爬行動物——感興趣，那麼您肯定已經是三疊紀的忠實粉絲了，三疊紀是地球歷史上從 2.5 億年前到 2 億年前的階段。誠然，那個時代並非由侏羅紀和白堊紀的巨型、長頸恐龍巨獸（蜥腳類恐龍）所主導，也沒有雙足超級掠食者（如異特龍類和暴龍類獸腳亞目恐龍）在陸地上游蕩。沒有長羽毛的獸腳亞目恐龍，沒有帶角或帶盔甲的鳥臀目恐龍，也沒有超巨型翱翔、闊步的超級翼龍。

但是，棲息在三疊紀世界的爬行動物卻更加神秘。各種各樣奇異且極其奇異的生物在三疊紀世界中游蕩：其中一些更引人注目的生物沒有與三疊紀後的近親或對應物。更重要的是，與許多三疊紀的野獸相比，巨型蜥腳類恐龍和巨大的獸腳亞目恐龍是眾所周知的——這些生物不僅奇怪，而且在生物學、行為和生活方式方面也極其神秘。關於它們的許多方面尚待發現。

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對三疊紀動物及其所屬群落的研究一直潛伏在中生代古生物學研究的背景中。然而，近年來進行的一系列重大發現揭示了三疊紀四足動物多樣性和演化中以前未被認識到的複雜性，並幫助三疊紀的發現成為重大新聞。我們現在知道，包括現代鱷魚在內的主龍類分支包括許多雙足的、表面上類似恐龍的三疊紀譜系，以及奇異的、背部有帆的形態的輻射。先前被認為是早期鳥臀目恐龍的各種三疊紀主龍類已被證明根本不是恐龍，這一發現從根本上改變了我們對三疊紀恐龍多樣性和演化的看法。事實上，新的研究進一步支援了恐龍是“預設的勝利者”的觀點，並且鱷魚類主龍類表現出比恐龍類分支的三疊紀成員更多的形態（和行為？）差異（例如，Brusatte等人，2008 年、2010 年）。

三疊紀的故事當然不僅限於恐龍和其他主龍類——天哪，不是的——但我的重點是，正是這些發現主要將三疊紀研究推向了聚光燈下。這項研究發生在關於動物群和植物群更替、大規模滅絕和不斷變化的氣候條件以及關於動物群和地層相關的辯論的激動人心的工作背景下。如果您想更好地瞭解有關三疊紀及其動物的新聞，請關注部落格圈：有Chinleana、Triassic Critters, Madygen & Co. 和 The Forgotten Archosaurs 等等。

是的，對於任何對三疊紀及其野生動物感興趣的人來說，這都是激動人心的時刻。我們中的一些人甚至喜歡談論一種旨在欣賞和推廣三疊紀生命的智力運動。我們稱之為科學三疊紀論*，甚至還有一件 T 恤來證明這一點（在此向 Tet Zoo 的堅定支持者尼爾·凱利致敬，他來自 microecos，他在此處開始了科學三疊紀論**）。

* 不是我在推特上愚蠢地說的全球三疊紀論。順便說一句，我的推特是 @TetZoo。

** 不不不，我完全錯了。請看評論！

如果您想獲得關於三疊紀生命的高質量、內容全面的資訊來源，您會去哪裡？我們來到這裡的原因是 Hans-Dieter Sues 和 Nicholas Fraser 最近出版了《陸地上的三疊紀生命：大轉變》（Sues & Fraser 2010）。雖然這本書並非真正為普通讀者設計，但這本插圖精美的書——由兩位備受尊敬的學者撰寫，他們以其在三疊紀四足動物方面的眾多技術專案而聞名——帶領我們按時間順序遊覽了三疊紀的陸地化石記錄（注意：不包括廣泛的海洋記錄）。引言章節討論了三疊紀地層學和古地理學，並讓讀者瞭解了四足動物的系統發育。您不會看到任何奢華的重建三疊紀景觀（除了序言和引言之間的一張必不可少的道格·亨德森作品，以及封面上的那張），但這本書確實在通篇都配有骨骼重建圖、照片、圖紙和地圖。

如果我必須總結這本書，我會說這是一本關於當前陸地三疊紀生物群知識的簡明全球綜述，是為高階學生和其他研究人員編寫的。參考文獻書目非常龐大：長達 34 頁。如果您閱讀過任何關於三疊紀生物群的文獻，您可能熟悉美國西部的欽利組地層、北美東部的紐瓦克超群地層和蘇格蘭的洛西茅斯砂岩。但是，來自世界其他地方的三疊紀組合呢？它們是否產生了相同型別的化石，或者三疊紀世界是否存在令人印象深刻的地區性證據？

僅舉一個例子，三疊紀研究界以外有多少人聽說過來自摩洛哥阿爾迦納山谷的化石？已知此處有迷齒螈、類板龍二齒獸和勞氏鱷類動物（Arganasuchus）。這裡提供的“全球覆蓋”的優點在於，所有那些更晦澀的地質單元的生物群都得到了書寫，而沒有被忽視。

有多少奇異的三疊紀爬行動物才算足夠？

我完全知道四足動物並不是唯一存在的生物，無論是今天還是在三疊紀，但很難不將爬行動物和其他四足動物視為三疊紀舞臺上的明星。雖然我們始終必須記住，那些性感的三疊紀四足動物群的成員並非都並肩生活在一起，但很難不將三疊紀世界想象成最令人難以置信的動物園。迷齒螈、奇異的早期龜類、原蜥形下目、樹棲的鐮刀龍科、粗壯的、喙狀的喙頭龍科、原蜥科、三稜龍科、四足的、隱約類似鱷魚的原鱷龍科和植龍類、帶盔甲的 aetosaurs、掠食性的鳥鱷科、勞氏鱷類以及各種腿長的早期鱷魚、西里龍科。然後是恐龍及其近親，早期翼龍，所有這些合弓綱類群……

當然，您已經聽說過所有這些類群。那麼，三疊紀一些真正特別的陌生生物呢？我最喜歡的一種是令人難以置信的 Teraterpeton hrynewichorum，由 Sues（2003 年）命名。這種動物——顯然是某種主龍形類動物（可能與三稜龍科有關）——鼻吻部很長，頜骨前部有一個長長的無齒區域，後部排列著橫向寬闊的複雜牙齒。它有深而刀片狀的手爪。Mecistotrachelos 呢？一種細頸爬行動物，可能與原蜥科（如 Tanystropheus）有關（Fraser等人，2007 年）……但配備了翅膀！還有 Uatchitodon，僅從其刀片狀、帶凹槽的牙齒中得知。這些凹槽——在某些標本中是開放的、溝槽狀的，但在另一些標本中是完全封閉的，除了靠近牙齒尖端的一個小孔外——強烈表明這種爬行動物（無論它是什麼）具有毒液咬傷。

三疊紀的其他著名爬行動物包括滑翔的、表面上類似飛蜥的科納蜥科鱗龍超目，已知來自英國裂縫填充沉積物和新澤西州洛卡東組地層的上三疊紀。如何命名和分類這些科納蜥科分類群仍然是意見分歧的根源。Stein等人。（2008 年）最近認為，英國標本在翅膀形狀上差異足夠大，足以被認為是不同的分類群 Kuehneosaurus 和 Kuehneosuchus，儘管他們也指出兩者可能是性二態性。Sues & Fraser（2010 年）提出的一個略有爭議的觀點是，Icarosaurus 這個名稱應該用於英國標本（否則它僅用於洛卡東組分類群 I. siefkeri），他們還進一步表示 Kuehneosaurus 是一個裸名，因為 Robinson（1962 年）既沒有指定模式標本，也沒有提供診斷。

關於馬迪根組化石的部分特別有趣（對我而言，至少），因為它涵蓋了極其奇異的 Sharovipteryx 和 Longisquama。任何關於 Longisquama 的討論都必須包括一個關於那些希望它成為潛在鳥類祖先的人對它的濫用的一節。我希望不需要再說一遍，但這種動物根本沒有鳥類特徵，它從根本上缺乏任何可能使其特別像鳥類的特徵，它背上的那些可笑的結構除了最粗略的表面意義上之外，根本不像羽毛（Reisz & Sues 2000），並且認為它比任何非鳥類獸腳亞目恐龍，甚至是蜥腳形亞目恐龍或鳥臀目恐龍更像鳥類是難以理解的。我們甚至不確定 Longisquama 是什麼——它似乎是一種雙孔亞綱，但除此之外，目前還不可能有把握地說明其親緣關係。

Sues & Fraser（2010 年）也說了這一切，儘管語氣不那麼尖刻。關於將 Longisquama 用作可能的鳥類祖先，我喜歡 Luis Chiappe 對此以及那些被 BANDits* 錯誤地視為潛在鳥類祖先的其他三疊紀分類群的評價：“最後，關於鳥類起源於這種小型三疊紀爬行動物的說法似乎採用了一種更適合藝術世界的公式，而不是科學努力，因為物體的身份（祖先）更多地是由其象徵意義而不是其自身的物理屬性來捍衛的”（Chiappe 2007 年，第 39 頁）。

* 鳥類不是恐龍。

大局觀

在他們書的結尾，Sues 和 Fraser 回顧了三疊紀之前和期間發生的生物變化和滅絕事件。同樣，對這些領域進行了非常好的、簡明的回顧。

但我發現值得注意的是，他們對其他三疊紀專業研究人員提出的主張持某種懷疑態度。首先，他們認為二疊紀末期事件實際上並不像一些作者（特別是 Mike Benton）所說的那樣嚴重，儘管 Sues 和 Fraser 並非第一個提出這種觀點的人。他們指出，有證據表明某些“三疊紀”植物類群並非三疊紀的新事物，而是實際上起源於二疊紀並在二疊紀-三疊紀邊界存活下來。此外，我們現在知道，原蜥形下目、迷齒螈和一些其他四足動物類群在邊界上並沒有遭受太大的打擊。這些發現似乎減輕了二疊紀末期滅絕的影響。

至於三疊紀後期的事件，最近的研究大多支援 Benton 的論點，即與其他三疊紀主龍類和四足動物相比，恐龍並非“註定要成功”。相反，似乎運氣是一個很大的因素，恐龍只是利用了當不幸降臨到同時代的主龍類分支時提供的生態機會（Benton 1983 年、Irmis等人 2007 年、Brusatte等人 2008 年、2011a 年、b 年）。然而，Sues 和 Fraser 表示，“情況不太明朗”（第 180 頁），並指出來自生長速率的證據表明，恐龍及其近親可能確實比同時代的主龍類具有某種進化優勢。我不知道。我同意 Sues 和 Fraser 的觀點，即“即使在當今的生態系統中，檢驗關於競爭的假設也常常構成相當大的挑戰”，並且“毫不奇怪，在化石記錄中令人信服地檢驗此類假設是困難的，甚至是不可能的”（第 180 頁），但我仍然認為恐龍的興起和其他主龍類的衰落中歷史偶然性的證據非常好。

順便說一句，Sues 和 Fraser 使用術語 Crurotarsi 來指代鱷魚類主龍類。當他們寫這本書時，這很好，許多其他作者也這樣做過。我一直更喜歡 Crurotarsi 而不是負載過重且詞源不當的 Pseudosuchia……不幸的是，後一個名稱是基於分支的（Crurotarsi 是基於節點的），因此在“捕獲”分類群方面更優越（Brochu 1997 年，Senter 2005 年）。然而，最近的一項重大研究（Nesbitt 2011 年）發現植龍類位於鱷魚類主龍類之外，甚至位於冠群主龍類（鱷魚 + 鳥類分支）之外。這對命名法來說是一個問題，因為 Crurotarsi 最初被 Sereno（1991 年）定義為包括植龍類。如果我們同時遵循 Sereno（1991 年）的系統發育定義和 Nesbitt（2011 年）的系統發育，那麼 Crurotarsi 這個名稱現在歸植龍類 + 冠群主龍類分支所有，這種用法與傳統完全不一致。我們究竟應該如何處理這個問題尚未解決（年輕人要有耐心），但是，無論如何，我們應該停止將 Crurotarsi 用於鱷魚類分支的成員。

也有昆蟲和植物嗎？

我喜歡 Sues 和 Fraser 對四足動物的報道，當然，但我特別欣賞他們對其他動物以及植物的評價。以來自澳大利亞和吉爾吉斯斯坦的驚人的巨脈翅目昆蟲為例。這些類似直翅目的昆蟲適應快速奔跑，前翅上有大型發聲結構，肢體節段上有大型刺，可能用於捕捉獵物，在某些情況下，翼展至少為 40 釐米。來自弗吉尼亞州和北卡羅來納州州界線上的索萊特採石場的眾多昆蟲化石表明，蚊子、蠓、薊馬和蠍蛉的早期親戚都生活在晚三疊世。

植物。我敢打賭，你們大多數對中生代動物感興趣的人都認為植物很無聊，並且這本書的古植物學部分是你們會跳過的部分。我不一定會不同意，但請注意，史前場景的藝術家長期以來一直在努力尋找關於中生代植物群的良好參考資料。事實上，在某種程度上，最優秀的關於中生代植物類群生命外觀的資源之一是一本為兒童製作的塗色書（Long & Welles 1990 年）。Sues 和 Fraser 綜合了大量關於三疊紀植物的資訊，這些資訊在其他地方廣泛分散在文獻中，幷包括科學重建所需的葉狀體和其他植物部分的圖表。令人遺憾的是，文獻中沒有更多這類東西——當試圖瞭解我們最喜歡的動物可能的生態、生活方式和行為時，我們常常需要更多關於“背景生物群”的資訊。

Sues & Fraser（2010 年）是我們一直在等待的關於三疊紀野生動物和世界的權威、全面的著作嗎？老實說，當提到這些動物時，通常都過於簡短，並且您會被提醒這本書是關於回顧動物群和植物群組合，而不是深入討論個別分類群。然而，有足夠的篇幅，如果您發現這些生物有趣，您就不會想錯過這本書。此外，他們的一些討論包括新穎的，甚至是具有爭議性的觀點。

總而言之，《陸地上的三疊紀生命：大轉變》是對當前世界陸地三疊紀化石記錄知識的典範回顧。對於專業研究人員來說，這是一本很棒的資源（也是對文獻的精彩提煉），但對於任何真正喜歡三疊紀及其化石的人來說，也應該證明具有重要的意義。

Sues, H.-D. 和 Fraser, N. C. 2010 年。陸地上的三疊紀生命：大轉變。哥倫比亞大學出版社（紐約），280 頁。ISBN 978-0-231-13522-1。

有關先前 Tet Zoo 關於三疊紀動物的文章，請參閱...

參考文獻 - -

Benton, M. (1983). Dinosaur Success in the Triassic: A Noncompetitive Ecological Model The Quarterly Review of Biology, 58 (1) DOI: 10.1086/413056

Brochu, C. A. 1997. Synonymy, redundancy, and the name of the crocodile stem-group. Journal of Vertebrate Paleontology 17, 448-449.

Brusatte, S. L., Benton, M. J., Ruta, M. & Lloyd, G. T. 2008. Superiority, competition, and opportunism in the evolutionary radiation of dinosaurs. Science 321, 1485-1488.

- ., Benton, M. J., Lloyd, G. T., Ruta, M. & Wang, S. C. 2011a. Macroevolutionary patterns in the evolutionary radiation of archosaurs (Tetrapoda: Diapsida). Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 101, 367-382.

- ., Nesbitt, S. J., Irmis, R. B., Butler, R. J., Benton, M. J. & Norell, M. A. 2010. The origin and early radiation of dinosaurs. Earth-Science Reviews 101, 68-100.

- ., Niedzwiedski, G. & Butler, R. J. 2011b. Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic. Proceedings of the Royal Society B 278, 1107-1113.

Chiappe, L. M. 2007. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. John Wiley and Sons (London).

Fraser, N. C., Olsen, P. E., Dooley, A. C. & Ryan, T. R. 2007. A new gliding tetrapod (Diapsida: ?Archosauromorpha) from the Upper Triassic (Carnian) of Virginia. Journal of Vertebrate Paleontology 27, 261-265.

Irmis, R. B., Nesbitt, S. J., Padian, K., Smith, N. D., Turner, A. H., Woody, D. & Downs, A. 2007. A Late Triassic dinosauromorph assemblage from New Mexico and the rise of dinosaurs. Science 317, 358-361.

Long, R. A. & Welles, S. P. 1990. All New Dinosaurs and Their Friends. Bellerophon Books (Santa Barbara).

Nesbitt, S. J. 2011. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bulletin of the AmericanMuseum of Natural History 352, 1-292.

Reisz, R. R. & Sues, H.-D. 2000. The ‘feathers’ of Longisquama. Nature 408, 428.

Robinson, P. L. 1962. Gliding lizards from the Upper Keuper of Great Britain. Proceedings of the Geological Society of London 1601, 137-146.

Senter, P. 2005. Phylogenetic taxonomy and the names of the major archosaurian (Reptilia) clades. PaleoBios 25, 1-7.

Sereno, P. C. 1991. Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 2, 1-53.

Stein, K., Palmer, C., Gill, P. G. & Benton, M. J. 2008. The aerodynamics of the British Late Triassic Kuehneosauridae. Palaeontology 51, 967-981.

Sues, H.-D. 2003. An unusual new archosauromorph reptile from the Upper Triassic Wolfville Formation of Nova Scotia. Canadian Journal of Earth Sciences 40, 635-649.