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中生代恐龍的幾個譜系以其著名的角、褶邊、骨質隆起、頭冠、褶邊、等等而聞名——你以前已經聽過無數次了。翼龍也是華麗的生物。為什麼這些動物擁有這些所謂的誇張結構？我和戴夫·霍恩剛剛發表了我關於這個問題的最新文章（Hone & Naish 2013）。
正如之前的《四足動物園》文章（見下方連結）所討論的那樣，我是少數幾位認為誇張結構主要在性選擇壓力下進化的研究人員之一：也就是說，角、褶邊、頭冠等等的進化是由這些結構在廣告宣傳基因適應性中的應用驅動的。在求偶和恐嚇競爭對手方面。支援這一假設有幾個原因：相關結構在解剖學上類似於現代動物中那些將其結構用於性選擇的動物；這些結構表現出暗示性作用的生長速度；它們在生長和維護方面經常是昂貴的，因此與與其他作用相關的零成本訊號非常不同，等等（Knell et al. 2012）。
性選擇（與提高交配成功率和受精相關的整套進化現象）通常被認為與自然選擇（與躲避捕食者、覓食和覓食、在嚴酷的氣候中生存等相關的整套進化現象）截然不同。事實上，這兩種現象經常相互矛盾。古生物學家傾向於不喜歡性選擇可能解釋誇張結構進化的觀點，而是提出頭冠、褶邊、帆狀物等等是在自然選擇的背景下進化的，最典型的是作為散熱或吸熱結構，或作為具有特殊空氣動力學或機械作用的器官。
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古生物學家中流行的一種觀點是，誇張的結構在物種識別中發揮了特殊作用：也就是說，它們作為視覺徽章發揮作用，使給定物種的成員能夠識別同種個體，並將它們與異種個體區分開來。恐龍文獻基本上將這一假設框架為性選擇假設的替代方案，同時淡化性選擇假設的問題和缺乏良好支援。
物種識別假說的一個主要、致命的問題是，角和其他誇張結構尚未被證明在任何現存的具有這些結構的動物中發揮物種識別的作用（Knell & Sampson 2011）。是的，你沒看錯：請隨意再讀一遍，並將其記在腦海中。物種識別似乎不是變色龍、犀鳥、食火雞、犀牛、鹿、牛科動物、犀金龜以及你可能認為可以作為裝飾恐龍的任何其他現存動物的角、褶邊、鹿角等等的重要功能！相反，這些動物在（鼓聲）性選擇中使用這些結構，這部分（雖然不是全部）是我和我的同事更喜歡性選擇假說而不是其他假說的原因（Hone et al. 2012, Knell et al. 2012, 2013, Hone & Naish 2013）。[在上面的蒙太奇中，anole 由 Steven G. Johnson 提供；食火雞由 safaris 提供。]
我們的最新論文致力於討論物種識別假說，特別是，為什麼我們認為它是有問題的，應該被拋棄。我們注意到，恐龍研究人員在討論誇張結構時，越來越多地提到物種識別（參見 Hone & Naish 2013 中的引用列表），因此現在是嘗試澄清記錄的好時機。
感興趣的各方也會知道最近在《生態學與進化趨勢》中我們小組與凱文·帕迪安和傑克·霍納之間發生的觀點交流（Knell et al. 2012, 2013, Padian & Horner 2013）。這場辯論主要涉及我們所說的“性選擇”是什麼意思。我已經說過我理解的含義；Padian & Horner (2013) 認為，性選擇應僅適用於鼓勵用於吸引配偶或驅趕競爭對手的性二態性狀進化的現象。他們嚴重依賴達爾文“發明了性選擇”（Padian & Horner 2013, p. 1）的想法：鑑於這是科學，而不是教條，我們不同意達爾文的解釋是神聖的，應該高於一切地遵守它的觀點。無論如何，達爾文並沒有（就我們所能理解的）在任何地方宣告他認為性二態性是性選擇的關鍵。相反，他甚至提到了這樣一種觀點，即性選擇很可能存在於二態性缺失的情況下（Knell et al. 2013, p. 1）。
我們絕對拒絕 Padian & Horner (2013) 的論點，即性二態性對於識別性選擇是必不可少的：來自生物世界的明確證據表明，即使在二態性缺失的情況下，性選擇也在發揮作用（Hone et al. 2012, Knell et al. 2012, 2013）。[相鄰照片由 Marek Szczepanek 提供。]
接下來，已經提出了哪些論點來支援物種識別假說，我們如何回應這些論點？
系統發育中的“方向性”和“隨機性”
一個論點是，恐龍中存在的誇張結構似乎以“相對隨機”的模式進化，正是這種隨機模式被認為更能指示物種識別（Padian & Horner 2011）。畢竟，Padian & Horner (2011) 說，在這種背景下，誇張結構的重點是，它們用於區分一個物種的成員與其最親近的親屬，因此任何能夠完成這項工作的解剖學變異在進化上都是有利的。
然而，我們的論點（Hone & Naish 2013）是，系統發育樹通常對誇張結構的方向性模稜兩可，以至於你可以對隨機性說任何你想說的話。Knell & Sampson (2011) 使用了類似的論點。例如，毫無疑問，雉雞的面部肉垂、彩虹色的頸部羽毛、長尾羽等等在性選擇中發揮著重要作用。然而，當對映到系統發育樹上時，這些結構似乎是隨機出現和消失的，具有許多獨立的丟失和獲得（例如，Bonilla et al. 2010）。換句話說，聲稱隨機排列的誇張結構比性選擇結構更符合物種識別作用是錯誤的。
並且，與我剛才所說的方向性一致，當我們觀察中生代恐龍時，情況變得複雜起來，因為它們的誇張結構的進化總是存在趨勢，這符合誇張結構隨著時間的推移變得更加精細（因此可以說是“更性感”）的觀點。我們以角龍亞科的角龍為例（Hone & Naish 2013）。見證在這個進化枝中，我們看到了眉角的丟失以及被角質眶上墊取代，鼻角的縮短及其轉化為巨大的鼻隆起，鼻隆起前部的大鱗片的精細化等等（Hieronymus et al. 2009）。
簡而言之，從誇張結構的方向性或多樣性來看，沒有明確的證據支援物種識別假說；它們的多樣性和進化更符合性選擇的作用。
朋友和親戚：來自同域分佈的論點
物種識別假說的一個基石假設是，相關動物的誇張結構在同域物種（即，彼此相鄰生活的物種）中最突出（Padian & Horner 2011）。反過來看，這裡的論點是，同域物種中誇張結構的多樣化陣列表明這些結構在這些各自動物的物種識別中的作用。我們認為，一些觀察結果使這個論點變得毫無意義：也就是說，誇張結構的存在、進化和精細化符合性選擇的概念，而不是物種識別。
首先，現存動物表明，你不需要誇張的結構來區分同種個體和異種個體。考慮到有許多極其相似的同域分佈的青蛙、哺乳動物、蜥蜴和鳥類物種成功地做到了這一點，而沒有誇張的結構（它們使用其他線索，如體型、色素沉著、氣味、發聲等等）。事實上，在中生代恐龍中，似乎有同域物種在沒有使用誇張結構的情況下也能很好地區分彼此：例如，看看居住在歐亞大陸和北美洲各個早白堊世生態系統中的同時代的禽龍類（Hone & Naish 2013）。簡而言之，誇張結構是物種識別所需要的整個想法是高度可疑的——這些精心製作的器官更符合性選擇。
其次，那些自身發生，沒有近親的帶有誇張結構的恐龍類群怎麼樣？例子：亞洲棘龍科魚獵龍，中國劍龍烏爾禾龍/合川劍龍。雖然未知的、尚未發現的相關物種的存在仍然是可能的，但這些單例的存在似乎表明，物種識別不是驅動這些情況下誇張結構存在的機制。
第三，同域分佈的恐龍物種並非總是在其誇張結構的形態方面明顯不同，如果物種識別是這些結構的關鍵功能，它們應該如此。我們以明顯同時代的角龍類地獄口原角龍、巴格角龍和巨鼻角龍為例：這些動物在褶邊和鼻隆起的解剖結構上並沒有明顯的和可靠的區別，“讓我們想知道，如果外在可見的形態是它們唯一的指南，那麼動物本身如何識別同種個體”（Hone & Naish 2013, p. 5）。其他例子來自同時代劍龍的板和刺，竊蛋龍的顱冠，以及暴龍的顱骨隆起和小角。
此外，誇張結構在物種識別中的作用表明，物種在單一結構的形態方面會有所不同。然而，相反，我們看到了許多不同的訊號，在這種情況下來說是多餘的。“例如，在角龍類中，我們看到鼻角、眉角、顴骨隆起和褶邊中線和褶邊邊緣形態的精細化（除了體型、比例和皮膚解剖結構的不同！）”（Hone & Naish 2013, p. 5）。現存動物證實，這些多重訊號更符合性選擇假說，基本上，你越花哨，你就越好（看看旁邊的鴛鴦Aix galericulata）。
根據物種識別假說，那麼，這些恐龍已經進化出（經常是）昂貴的且幾乎完全多餘的結構，以便在它們本可以更好地進化出用於此類目的的“零成本”訊號時區分彼此（Knell & Sampson 2011, Hone & Naish 2013）。
第四，讓我們考慮一下誇張結構最初是如何進化的。根據物種識別假說，它們是“徽章”，可以將物種 x 與物種 y 分開。好的，但是隻有當物種形成是同域發生的（也就是說，單個種群將自身分成兩個）時，才需要這種“徽章”。毋庸置疑，如果這些結構在異域物種中進化，它們在物種識別假說的背景下是多餘的，並且不能用作支援它的證據。
因此，當考慮物種識別假說時，我們必須從同域物種形成的角度來思考。我們在這裡可以想象的唯一模型（Hone & Naish 2013）是，祖先種群的成員進化出各自誇張結構的初始版本；該種群的其他成員隨後決定優先與那些裝飾過的個體交配……最終，物種形成發生了。然而，如果我們談論的是個體選擇裝飾過的個體而不是未裝飾過的個體，那麼裝飾顯然是在性選擇的背景下進化的，“物種識別”不能被認為是其起源不可或缺的一部分。
沒有性二態性，所以沒有性選擇。等等……什麼？
用於支援物種識別假說的另一個論點是，恐龍中性二態性的缺失否定了性選擇假說（Hieronymus et al. 2009）。這種“沒有性二態性，因此沒有性選擇”的事情目前一直在出現，而且完全是錯誤的。
首先，通常不可能確定化石動物中是否真的不存在性二態性：我們正在使用的樣本量通常不夠好。其次，即使在我們可以確定性二態性確實不存在的情況下，相互性選擇（即兩性個體都被裝飾的現象）的可能存在意味著性選擇仍然在發揮作用。
像這裡討論的許多現象一樣，相互性選擇在生物學家中是公認的且無可爭議的：它在鳥類中相當普遍，因此我們提出的它也可能在其他恐龍中廣泛存在的建議（Hone et al. 2012）不僅有趣，而且在理論上是合理的。
個體發育形態變化和物種識別：等等……這些概念不是不相容的嗎？
傑克·霍納是恐龍物種識別假說的主要支持者之一。眾所周知，霍納還提倡某些恐龍（最著名的是開角龍亞科角龍和腫頭龍）在個體發育過程中經歷了深刻的解剖學變化的假說。因此——以最著名的例子為例——短褶邊的三角龍在成年期的某個階段經歷了形態上的重大變化，變態成長的褶邊的牛角龍。此時請注意（來自髓骨的）證據，表明許多（或大多數或所有）譜系的恐龍在達到完全骨骼成熟之前就能夠繁殖（Lee & Werning 2008）。
如果個體發育形態變化模型是正確的（我同意其他人的觀點*，它很可能不是），那麼我們必須想象恐龍種群，其中解剖學上多樣化的個體陣列可以作為交配夥伴。在這個模型中，求偶的三角龍因此有短褶邊的動物作為潛在的夥伴，以及長褶邊的動物，以及各種各樣的中間形態。換句話說，它面臨著幾種變形的形態，其中更不同的形態彼此之間的差異大於某些形態與其他物種成員之間的差異。
* Farke (2011), Longrich & Field (2012).
簡而言之，個體發育形態變化假說與物種識別假說直接矛盾，因為後者要求一個物種的成員足夠相似，以至於我們可以明顯地識別出使它們能夠區分同種個體和異種個體的解剖學特徵。順便說一句，給定解剖結構晚期個體發育的概念與這些結構在性選擇中的作用並不矛盾（Knell et al. 2012）。
物種識別不好；性選擇好
中生代恐龍（和翼龍，以及其他化石動物）肯定能夠區分同種個體和異種個體。關鍵是它們顯然“不需要”進化出誇張的結構——角、褶邊、骨板、背帆等等——為了做到這一點，所有為捍衛這一觀點而提出的論點要麼不支援它，要麼模稜兩可，並且同樣可能與性選擇有關。從系統發育“隨機性”來看，沒有明顯的證據表明誇張結構是在物種識別的背景下進化的，尚未提出一種否認性選擇突出作用的可行的物種識別模型，聲稱微妙或不存在的性二態性反駁了性選擇的存在是錯誤的，並且恐龍中被認為發生的個體發育形態變化與物種識別假說不一致。此外，現存動物表明，誇張結構更多地與性選擇有關，而不是物種識別。
正如滅絕動物的生物學中經常出現的情況一樣，我們知之甚少，以至於不能完全排除物種識別在誇張結構的進化、永續性和精細化中的可能作用。
然而，我們的主要論點是，“沒有充分的證據可以支援這一假說，目前不應將其視為可行”（Hone & Naish 2013, p. 7）。正如我和我的合著者在之前的論文中提出的那樣（Hone et al. 2012, Knell et al. 2012, 2013），恐龍（和翼龍）的誇張結構最好透過在性選擇中的作用來解釋（並且性選擇不應以 Padian & Horner (2013) 推薦的特殊且限制性的定義來使用）。
我有點懷疑我們會讓社群中的一些成員放棄他們的觀點，即術語“性選擇”的含義遠比我自己、我的同事以及我認為在這個主題上工作的大多數生物學家所理解的術語更具限制性。但我確實希望我們對物種識別假說提出了嚴峻的挑戰。至少，恐龍研究人員在聲稱——正如他們經常做的那樣——它代表了對誇張結構進化的最佳解釋之前，應該非常仔細地思考。
有關性選擇以及中生代主龍行為和生物學相關方面的先前《四足動物園》文章，請參閱…
參考文獻 - -
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