曾經分佈廣泛的暹羅鱷

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歡迎來到“世界鱷魚”系列的第二部分。在前一部分中,我們透過觀察印度沼澤鱷或鸊鷉鱷Crocodylus palustris開始了我們的鱷魚物種之旅,這是一種健壯的、(主要是)熱帶亞洲鱷魚,可能與印度太平洋組合中的物種密切相關(儘管請繼續閱讀)。在這裡,我們研究的可能是印度沼澤鱷最近的親戚,鮮為人知的、高度瀕危的暹羅鱷或泰國鱷魚C. siamensis

暹羅鱷是一種吻部相對寬闊的鱷魚,每隻眼睛後方都有凸起的骨質嵴(表面上讓人想起古巴鱷C. rhombifer的嵴,儘管較小),眼睛之間有一條獨特的縱向脊,以及獨特顆粒狀的前喉鱗。它的顏色往往是灰黃色,側面和尾巴上通常有深色條紋和斑點。它的背部鱗甲與印度沼澤鱷的背部鱗甲差別不大,但暹羅鱷的頸盾由較小的鱗甲組成,背盾和頸盾之間有更明顯的間隙,並且最靠近頭部的橫向排(枕後排)更小(Ross & Mayer 1983)。暹羅鱷的總體長度似乎不超過3.5米,它們的吻部形狀表明它們的一般飲食是多種多樣的無脊椎動物和脊椎動物獵物。


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眾所周知,暹羅鱷在圈養條件下(以及在野外)會與灣鱷C. porosus雜交,由此產生的後代有時是巨大的動物。一個特別著名的雜交個體,被稱為Yai(或Jao Yai),於1972年孵化,飼養在泰國北欖鱷魚湖動物園,長度在5.5至6米之間(不同的來源給出了不同的長度)。Yai顯然是圈養條件下飼養的最大鱷魚(他被認為是siamensis x porosus雜交種的身份已被一些人非正式地質疑,但很可能他就是這樣。據我所知,他的基因尚未被研究過)。

歷史上,暹羅鱷佔據了東南亞的大部分地區(泰國、寮國、柬埔寨、越南和馬來西亞)以及爪哇島、婆羅洲和一些鄰近的小島嶼。人類的捕獵和棲息地破壞已將其從大部分分佈範圍中移除,近幾十年來,人們對其在某些相關國家的持續存在表示懷疑:例如,在寮國,Mateus(2002)報告了30年來的首次目擊,而在泰國,似乎只有少數個體在野外存活。為種植水稻而改造棲息地是該國數量下降的主要原因之一。圈養繁殖工作已取得相當大的成功,大量鱷魚生活在動物園、鱷魚公園和其他收藏地。

來自爪哇島的化石材料,最初被描述為C. ossifragus,顯然代表了該物種在更新世的出現。

神秘的“蘇拉威西湖鱷”:暹羅鱷是否出現在蘇拉威西島?

暹羅鱷被認為是淡水專家,對森林茂密地區的河流、沼澤和湖泊表現出強烈的偏好。事實上,該物種的另一個(很少使用)俗名是“暹羅淡水鱷”。如果是這樣,它在婆羅洲和爪哇島等遙遠的島嶼上做什麼?有傳言說蘇門答臘島也有它的存在(例如,Trutnau & Sommerlad 2006),但仍未得到證實。蘇拉威西島呢?關於暹羅鱷生活在蘇拉威西島的想法在文獻中被提到過幾次(例如,Trutnau & Sommerlad 2006),但似乎也從未得到證實。事實上,蘇拉威西島湖泊中鱷魚的報道甚至出現在神秘動物學文獻中(Eberhart 2002),這意味著它們可能代表一個未被發現的物種。[下方地圖由Achim Raschka製作。]

讓我們假設一下,該物種確實出現在婆羅洲、爪哇島和蘇拉威西島。這種分佈是否表明該物種在需要時實際上會進行海上遷徙?請注意,從婆羅洲到蘇拉威西島的現代海上遷徙——這涉及到穿越著名的華萊士線——將意味著遊過200公里的望加錫海峽。這片水域的深度沒有一處小於1000米;事實上,如今,蘇拉威西島四面環繞著深水。

或者,島嶼居民種群是透過陸路到達這些島嶼,並因構造事件和/或海平面變化而隔離的嗎?蘇門答臘島、爪哇島和婆羅洲在更新世時期與亞洲大陸相連,這使得暹羅鱷透過陸路到達這些島嶼完全是合理的。

然而,如果暹羅鱷出現在蘇拉威西島,我們就遇到了一個有趣的問題,因為蘇拉威西島有著非常獨特的地質歷史,並且可能在晚中新世才與婆羅洲有陸地連線(Moss & Wilson 1999)。話雖如此,在早上新世的早期,淺碳酸鹽陸架區域確實跨越了婆羅洲和蘇拉威西島之間的一部分距離(Moss & Wilson 1999):如果陸地哺乳動物想進行海上遷徙,淺海幫不上忙,但對於鱷魚來說可能會更容易,因為如果它們能在容易到達水面的海底休息。

如果在中新世之後陸地動物不可能利用陸地連線到達蘇拉威西島,那麼蘇拉威西島的亞洲式哺乳動物和其他陸地動物(其中大多數可能起源於早上新世或更新世)一定是以冒險的、所謂的碰運氣方式穿越瞭望加錫海峽(Groves 2001)。一隻鱷魚——一隻強烈偏愛淡水的鱷魚——能進行超過100公里的海上遷徙嗎?好吧,我不知道。也許,也許不能。考慮到即使是短吻鱷譜系中“專職”的淡水成員也一定在地質歷史上跨越了海洋屏障(普通凱門鱷Caiman crocodilus存在於特立尼達),(幾乎)一切皆有可能。

然而,再次假設暹羅鱷確實出現在蘇拉威西島,那麼它可能利用了中新世存在的陸路的觀點並非完全不可能,因為化石記錄和分歧時間表明,至少一些現存鱷魚物種的干係譜可以追溯到那麼遠(Brochu 2000a, Oaks 2011)。因此,假設性地,也許暹羅鱷譜系的干係成員可能利用陸路到達了蘇拉威西島。

然而,我認為所有這些推測都是沒有意義的,因為——即使蘇拉威西島確實有湖棲鱷魚——我也沒有意識到有任何充分的理由認為它們是暹羅鱷。灣鱷C. porosus肯定出現在蘇拉威西島,灣鱷非常樂意步行或游泳到內陸的淡水湖泊,因此當我們想知道蘇拉威西島“神秘鱷魚”的身份時,我們應該想到灣鱷。話雖如此,我很樂意被證明是錯的。

關於分佈的另一件事。鑑於暹羅鱷出現在爪哇島和婆羅洲,為什麼它們沒有出現在蘇門答臘島?它們應該出現,因此那些傳聞的、未經證實的說法很可能是有現實依據的。該物種是否在蘇門答臘島上仍然存在,還是已經滅絕?如果它在那裡已經滅絕,為什麼?對目前Tet Zoo ver 2中缺失內容有良好回憶的讀者會回憶起印度太平洋mekosuchines的類似選擇性分佈——從技術上講,它們應該比目前化石和考古標本所顯示的分佈更廣泛。

哦,渴望在進化樹中佔有一席之地

無論如何,爪哇島和婆羅洲的暹羅鱷的生殖隔離表明,它們的喉部鱗片模式與亞洲大陸暹羅鱷的喉部鱗片模式明顯不同(Trutnau & Sommerlad 2006)。瞭解這些印度尼西亞動物在基因上與來自大陸的動物相比如何,以及資料可能說明它們與C. siamensis大陸種群分離的時間,這將是一件有趣的事情。雖然有一些基因研究納入了來自C. siamensis的資料,但我看不到有人做過以這種方式比較種群的研究。如果您知道其他情況,請告知。

暹羅鱷的系統發育位置略有爭議,但這僅僅是因為Crocodylus存在相互競爭的系統發育樹。我們在前一篇文章中看到,Crocodylus鱷魚通常被認為由不同的印度太平洋和新世界組合組成,尼羅鱷C. niloticus是新世界組合的近親。形態學證據表明,暹羅鱷可能是印度太平洋組合的姐妹群,或印度沼澤鱷+印度太平洋組合進化枝的姐妹群(Brochu 2000a, b, McAliley et al. 2006, Brochu & Storrs 2012)。

然而,分子研究使這種情況變得混亂,印度太平洋組合中的物種並沒有聚集在一起。相反,新幾內亞鱷C. novaeguineae和菲律賓鱷C. mindorensis是近親,澳洲淡水鱷C. johnstoni可能與這兩種鱷魚關係密切,也可能不密切,暹羅鱷可能是印度沼澤鱷的姐妹群,也可能是灣鱷的姐妹群(McAliley et al. 2006, Meganathan et al. 2010, Man et al. 2011, Oaks 2011)。如果印度沼澤鱷、暹羅鱷和灣鱷形成一個進化枝,這可能起源於亞洲,然後一些譜系向澳大利亞和印度太平洋地區遷移。我在相鄰的進化樹中以簡化形式描繪了這一點。由於在大多數分子分析中,印度沼澤鱷、暹羅鱷和灣鱷與新幾內亞鱷、菲律賓鱷和淡水鱷分離,我已將“印度太平洋組合”重新命名為“簡化的”印度太平洋組合[用作該進化枝圖示的照片(一隻新幾內亞鱷)由Wilfried Berns拍攝]。這個組合的內容將在本系列後面的文章中進一步修改!

現在就到這裡。接下來:灣鱷和入侵澳大利亞。

關於鱷魚的先前Tet Zoo文章,請參閱...

參考文獻 - -

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Eberhart, G. M. 2002. Mysterious Creatures: A Guide to Cryptozoology, Volume Two N-Z. ABC Clio, Santa Barbara.

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McAliley LR, Willis RE, Ray DA, White PS, Brochu CA, & Densmore LD 3rd (2006). Are crocodiles really monophyletic?--Evidence for subdivisions from sequence and morphological data. Molecular phylogenetics and evolution, 39 (1), 16-32 PMID: 16495085

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Trutnau, L. & Sommerlad, R. 2006. Crocodilians: Their Natural History and Captive Husbandry. Edition Chimaira, Frankfurt.

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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