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作為 Tet Zoo 的常客讀者（對吧？），您應該已經瞭解了海燕系列。 我渴望完成它（嘿，就像我對所有其他尚未完成的 Tet Zoo 系列一樣），所以讓我們繼續吧。 在之前的文章中，我們研究了圓尾鸌、鸌科成員以及海燕的進化、生物學和多樣性：請參閱下面的連結。 在這裡，我們研究了下一個海燕進化枝——鸌亞科的一些（但不是全部）成員，即鸌。 這些鳥類因其僵硬翅膀的滑翔方式而得名，它們的（通常）長而細長的尖翅膀似乎在“剪下”海浪。
鸌亞科包括許多鸌屬物種以及三種筒鸌屬物種：地中海或科里氏鸌 C. diomedea、紋面或白麵鸌 C. leucomelas 和維德角鸌 C. edwardsii。 與其他海燕相比，鸌往往具有更長、更細長的喙，其中鸌屬鸌的喙在所有管鼻鸌中最長、最細。
鸌屬鸌以其群居性而聞名，經常在海上形成大型覓食群（儘管有些在覓食時嚴格獨居），並且經常在已知數量達數百萬的棲息地叢集築巢。 在特里斯坦-達庫尼亞群島夜鶯島的大鸌棲息地，由於洞穴空間競爭激烈，一些鳥類被迫放棄並在地面上產卵。 顯然，每年大約有 25 萬個卵最終以這種方式結束（Nelson 1980）。 順便說一句，附近有合適的、無人居住的島嶼，但即使是這些絕望的鳥類也不選擇在那裡築巢。 巢穴棲息地的選擇是多樣的。 有些鸌在海平面、懸崖邊、斜坡和頂部使用洞穴，但另一些則在熱帶森林的樹木中挖掘洞穴，還有一些則使用多雪的山區。
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Heidrich 等人。(1998)、Nunn & Stanley (1998) 和 Pyle 等人。(2011) 發現鸌屬是並系群：在這些研究中，筒鸌屬被發現巢狀在廣義的鸌屬內，並且是特定鸌屬進化枝（包括所謂的小型鸌）的姐妹群。 其他研究則發現筒鸌屬和鸌屬是姐妹群 (Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004)，而另一些研究則對此含糊不清 (Austin 等人. 2004)。
就我所知，關於這個問題的結論尚未確定，筒鸌屬仍然被廣泛視為與鸌屬不同的分類單元。 Heidrich 等人。(1998) 想知道解決方案是否可能是將筒鸌屬物種歸入鸌屬，或者是否應該將鸌屬拆分為不同的“屬”。 Penhallurick & Wink (2004) 建議我們對較大的鸌使用 Ardenna Reichenbach, 1853，並且在這個進化枝內，布勒氏或紐西蘭鸌 P. bulleri 和楔尾鸌 P. pacificus 代表一個進化枝，應該使用 Thyellodroma Stejneger, 1888 這個名稱（另見 Heidrich 等人。(1998)）。
一些額外的名稱已被用於鸌屬內各種假設的進化枝。 Hemipuffinus 已被用於粉紅腳鸌 P. creatopus，Neonectris 已被用於聖誕島鸌 P. nativitatis 和短尾或細嘴鸌 P. tenuirostris。 然而，Neonectris 似乎不是單系群 (Heidrich 等人. 1998, Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004)。
非常獨特的克爾格倫圓尾鸌 Lugensa brevirostris 被 Nunn & Stanley (1998) 和 Penhallurick & Wink (2004) 發現是其他鸌的姐妹群，儘管之前有人認為它是海燕科或海燕的近親。 Olson (2000) 認為屬名 Lugensa 不能用於該物種，因為與該名稱相關的早期標本無法被確信地鑑定為克爾格倫圓尾鸌。 因此，他提出了新名稱 Aphrodroma（並對該物種使用了組合名 A. kidderi）。 Bourne (2001) 認為這種做法是不恰當的，因為 Lugensa 名稱的創造者確實明確宣告它是為 brevirostris 設計的 (Mathews 1942)。
為什麼這個物種“非常獨特”？ 它整體呈板岩灰色，翅膀底部有不尋常的反光銀色斑塊，喙特別短粗。 鑑於其整體形狀，您可以理解為什麼人們通常不認為它是鸌的近親。
筒鸌屬鸌
直到最近，筒鸌屬中只承認兩個現存物種，這兩個物種在地理位置上相距遙遠。 紋面或白麵鸌分佈在西北太平洋（儘管它向西擴散到菲律賓和婆羅洲），而科里氏或地中海鸌分佈在您可能猜到的地方，以及一直到南非的大西洋。 它曾經比現在的最北端繁殖地（亞速爾群島）更北的地方繁殖，因為有證據表明它曾在英國作為繁殖物種存在。
地中海科里氏鸌種群在冬季遷徙到大西洋（可能是因為地中海此時的生產力較低），而那些在更南端繁殖的種群則在奈米比亞、南非、納塔爾海岸和西印度洋越冬（Harrison 1988）。 正如我在之前的一篇 Tet Zoo 海燕文章中所說，印度洋中的個體通常（據認為）在向北遷徙之前會返回大西洋，但紅海北部個體的存在表明，其中一些鳥類透過沿著非洲東海岸向北遷徙，而不是西海岸，返回地中海。
維德角鸌從科里氏鸌的同義詞中復活意味著現在有兩種大西洋筒鸌屬物種。 科里氏鸌的兩個剩餘亞種（C. d. diomedea 和 C. d. borealis）非常不同，它們也可能值得區分為物種 (Heidrich 等人. 1998)。 [紋面鸌的相鄰影像，作者：Kanachoro。]
所有三種筒鸌屬物種看起來都有些像鸌屬鸌和海燕屬海燕的雜交體； 它們的翱翔飛行“通常被比作信天翁的飛行”（Harrison 1988，第 256 頁）。 科里氏鸌在飛行中進食的頻率相當高，向下抓取水中的小型獵物或進行短暫的表面潛水； 一些書說它們潛水的頻率不如鸌屬物種 (Nelson 1980)。 然而，所有這些可能都是不準確的，因為現在已經拍攝到該物種熟練的水中飛行：更多內容見下文。 Xavier 等人。(2011) 最近記錄了生活在亞速爾群島周圍的該物種成員的飲食轉變：自 1994 年以來，它們似乎已從主要以小鯛魚、喇叭魚和秋刀魚（均為小型魚類）為食轉變為主要以鯖魚為食。 這種轉變可能是由於魚類分佈的變化，而這些變化是響應海水溫度而發生的，或者可能與鯖魚越來越多地用作金槍魚捕撈業的活餌有關。
筒鸌屬的化石記錄可以追溯到中新世，最古老的標本已知來自美國東海岸 (Olson 2008)。 一種上新世物種 C. krantzi 的大小與海燕屬海燕相似，因此對於筒鸌屬來說是巨大的。 百慕大的更新世化石筒鸌 C. wingatei 似乎在約 40 萬年前約 21 米的災難性海平面上升淹沒該島後滅絕，可能清除了鸌的繁殖區域 (Olson 2008)。 北大西洋最後定居的信天翁（短尾信天翁 Phoebastria albatrus）也在同一時間滅絕，Olson (2008) 認為“這一事件會對世界範圍內的海鳥產生重大影響”（第 401 頁）。 現代和未來的海平面上升可能同樣對許多物種造成災難性影響。
大型鸌與小型鸌
最後，我們來到鸌屬。 為什麼鸌屬這個名稱用於鸌而不是用於海鸚，這相當複雜，我在這裡不打算討論這個問題。 就我所知，這主要與早期對這些鳥類的混淆有關：“海鸚”這個術語最初可能用於鸌，而不是用於海雀。
應在鸌屬（廣義）中識別出多少個物種仍然是爭論的話題。 該類群似乎可以分為明顯的小型和大型進化枝：分子資料顯示，它們在大約 1000 萬年前，即中新世中期分化。 小型進化枝包括黑背鸌 P. puffinus 和小或暗色鸌 P. assimilis，而大型進化枝包括大鸌 P. gravis 和灰鸌 P. griseus 等物種。 我們將首先研究大型鸌。
大型鸌包括主要為深色海燕以及腹部有相當多的斑點和大量白色的物種。 翼展約為 1 至 1.2 米。
布勒氏鸌，也稱為紐西蘭灰背鸌，是太平洋地區最獨特的鸌之一。 它體型較大，腹部和翼下呈白色，背部呈灰色，翅膀背部表面延伸著深色 V 形區域。 這讓人想起某些圓尾鸌和 prion 身上看到的“M 形”圖案。
楔尾鸌 P. pacificus 可能是布勒氏鸌的姐妹物種 (Nunn & Stanley 1998, Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004)； 它有一個深色形態，看起來一點也不像布勒氏鸌，但也有一個淺色形態，其腹部大面積呈白色。 不幸的是，尾巴的楔形形狀不是可靠的野外特徵 (Harrison 1988)。 布勒氏鸌 + 楔尾鸌進化枝已被認為是剩餘大型鸌的姐妹群 (Nunn & Stanley 1998, Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004, Pyle 等人. 2011)。
在後一組中，肉足或淡足鸌 P. carneipes 是羽毛主要或完全呈深灰色或棕灰色的幾種鸌之一 [該物種的相鄰影像，作者：Duncan]。 其他的是楔尾鸌、灰鸌 P. griseus 和短尾鸌。 與其他鸌不同，肉足鸌的喙明顯呈雙色調，主要部分呈黃色，尖端呈深色。 它分佈在整個印度洋和東太平洋，但個體也會遊蕩到北美洲西海岸。 印度洋的鳥類在聖保羅島（位於馬達加斯加和澳大利亞之間大約一半的位置）以及西澳大利亞海岸附近的各個島嶼上繁殖。 太平洋的鳥類在紐西蘭、豪勳爵島和周圍島嶼上繁殖。
灰鸌是一種長翼、主要呈菸灰色棕色的物種，其翼下白色區域（被翅膀其餘部分的深灰色羽毛包圍）在遠處很容易看到。 這是分佈範圍最廣的鸌之一，分佈於大西洋和太平洋，但在南美洲南部和紐西蘭以及澳大利亞東南部有繁殖基地。
大鸌是一種大型、健壯且具有明顯圖案的大西洋鸌，在包括特里斯坦-達庫尼亞群島、不可接近島和夜鶯島在內的南大西洋各個島嶼上繁殖。 它有一個被白色包圍的深色頭頂，一個獨特的深色腹部斑塊（也被白色包圍），以及翼尖和背部尾部表面，它們明顯比背部羽毛的其餘部分更深色。 尾巴基部有一條白色的 U 形帶。 [相鄰影像，作者：Patrick Coin。]
東太平洋的粉紅腳鸌（在智利附近繁殖）在野外也相對容易識別，這要歸功於其尖端呈深色但其餘部分呈粉紅色的喙和雜色的翼下。 它背部呈棕灰色，腹部呈白色。 該物種與肉足鸌非常相似，兩者在分子系統發育學中都歸為姐妹分類群，並且有人多次建議應將它們視為同一物種的亞種。 大鸌、灰鸌和短尾鸌似乎是粉紅腳 + 肉足進化枝的依次更遠的親屬 (Nunn & Stanley 1998, Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004, Pyle 等人. 2011)。
小型鸌
小型鸌類群包括所有與小或暗色鸌接近的物種。 所有物種背部呈棕色、深灰色、藍黑色或黑色，腹部呈淺色； 面部深色和白色區域之間明顯的界限以及相對較短的翅膀使其中一些物種具有表面上像海雀一樣的飛行風格（鳥類的整體外觀、飛行風格和行為結合在一起產生了鳥類觀察者稱為“jizz”的模糊概念）。 它們分佈於世界各大洋，但通常遠離兩極。
該類群中最著名的成員無疑是黑背鸌 [相鄰影像，作者：Ómar Runólfsson]。 它的大小是小型鸌的典型大小：總長度為 30-38 釐米，翼展為 76-89 釐米 (Harrison 1988)。 這是一種主要分佈於北大西洋的物種，也是該地區最常見和最經常遇到的鸌。 黑背鸌在南美洲海岸附近越冬，有些個體甚至向南遷徙到合恩角或非洲南部海岸。 請記住，一隻從北大西洋遷徙到最南端的海鳥完全有可能遊蕩到東印度洋甚至澳大拉西亞，而這正是少數黑背鸌所做的。 似乎它們中的一些也向西繞過合恩角進入太平洋。 然後它們最終沿著美洲西海岸向北遷徙。
近年來，在北美洲東海岸看到的黑背鸌數量有所增加，以至於這些鳥類現在可以被認為是那裡常見的鳥類：將這種情況與 20 世紀初的情況進行比較，當時該物種被認為是西大西洋的罕見迷鳥，在 1931 年之前只有三條記錄（分別來自格陵蘭、長島和緬因州）(Lee 1995)。 該物種於 1973 年被報告為北美洲繁殖鳥類（在馬薩諸塞州），1977 年（紐芬蘭）和 2009 年（緬因州）報告了其他確診病例。 根據我們現在對影響海燕、信天翁和其他海鳥種群的當地滅絕的瞭解，當然有理由懷疑黑背鸌是否在史前或歷史時期實際上在北美洲定期繁殖。 雖然在佛羅里達州、巴哈馬群島和其他地方發現了各種可能的黑背鸌化石，但它們的鑑定尚不確定（就我所知），需要更好的遺骸來證實這種可能性。 據說，1947 年在紐芬蘭發現的一個標本可能表明，在 20 世紀 70 年代之前那裡就已發生繁殖 (Lee 1995)。 因此，黑背鸌在西部的狀況可能與東方鸌 Pterodroma cahow 的狀況相似。 正如我們在圓尾鸌文章中看到的那樣，東方鸌長期以來與西大西洋有關，但作為東方鳥類而被忽視，即使它們可能一直都在那裡，並且在現代之前可能是該地區的“正常”居民。
在小型鸌類群中，黑背鸌通常被假設為與黑腰鸌 P. opisthomelas、小鸌和奧杜邦氏鸌 P. lherminieri 特別接近 (Kennedy & Page 2002, Austin 等人. 2004, Penhallurick & Wink 2004)。 曾經被認為是黑背鸌亞種幷包含在“puffinus 複合體”中的幾個種群最近已被證明在系統發育上是不同的，值得確認為不同的物種。 事實上，一些研究發現它們與真正的黑背鸌的親緣關係不如其他長期以來被認可的物種（如小鸌和奧杜邦氏鸌）密切 (Heidrich 等人. 1998)。 然而，Austin 等人。(2004) 確實發現黑背鸌與地方性耶爾科安、黎凡特或地中海鸌 P. yelkouan 和極度瀕危的巴利阿里鸌 P. mauretanicus 歸為一類，這兩個分類單元傳統上被認為是 P. puffinus 亞種 [巴利阿里鸌的下方影像，作者：Govern de les Illes Balears]。
事實上，小型鸌類群中包含的物種數量長期以來一直有些混亂，因為許多物種只是略有相似，可能是亞種或其他種群變異或亞集。 此外，一些看起來非常相似的鳥類具有不同的分佈和不同的行為，並且可能不像它們的外觀所暗示的那樣親緣關係密切。 Harrison (1988) 談到這些海燕時說，“即使在專家中，對於可識別物種的數量，也很少有類群會引發如此激烈的爭論”（第 257 頁）。 由於這些和其他原因，我不得不放棄最初討論該類群中所有物種和亞種的計劃。 [下方影像是撲翼鸌 P. gavia，作者：JJ Harrison。]
順便說一句，可能仍然有新物種要發現：微小的布賴恩氏鸌 P. bryani 最近在 2011 年才被命名 (Pyle 等人. 2011)…… 它以 1963 年收集的單個標本而聞名，這導致一些人認為它可能現在已經滅絕。 然而，2012 年在日本附近進行的幾次目擊事件可能是該物種。
Austin 等人。(2004) 最近檢查了小型鸌的分子系統發育，並支援 14 個分類單元的有效性（另外五個被認為是這 14 個分類單元中幾個的同義詞），這些分類單元分為五個進化枝。 他們建議應將這 14 個分類單元視為亞種，而這五個進化枝代表我們稱為物種的單元 (Austin 等人. 2004)。 全面討論他們的結論超出了本文的範圍，但重點是小型鸌主要聚集到不同的北大西洋、澳大拉西亞-南部和熱帶印度太平洋類群中，大多數物種和亞種確實代表“良好”的獨立譜系，並且種群並不總是符合根據形態相似性可能預期的位置 (Austin 等人. 2004)。
最近滅絕的鸌
最近滅絕（或據稱最近滅絕）的物種很多都包含在鸌屬鸌中。 加那利群島的幾個島嶼是顯然是地方性熔岩鸌 P. olsoni 的繁殖地，其放射性碳測年表明它在大約 1200 年前仍然存活，這意味著它在大約 9 世紀仍然存在 (Rando & Alcover 2008)。 因此，大海雀 Pinguinnus impennis 不再是唯一已知在歷史時期在東北大西洋滅絕的海鳥。 DNA 分析表明，熔岩鸌（其特徵是顱骨特別低矮、纖細）可能是黑背鸌的姐妹分類群 (Ramirez 等人. 2010)。 另一種加那利群島物種沙丘鸌 P. holei 在 2000-3000 年前滅絕，似乎也是因人類狩獵而滅絕。 其他滅絕的鸌也已知來自歐洲的上新世、更新世和全新世。
在百慕大，P. parvus 在 16 世紀人類到達後滅絕，而紐西蘭的 P. spelaeus 在人類及其共生動物到達後滅絕。 其他最近滅絕的鸌物種已在南太平洋被描述。
深潛和水中飛行
鸌使用幾種不同的技術來尋找和捕捉獵物。 借用 Keitt 等人。(2000) 的話來說，認為海燕和其他管鼻鸌僅利用海面以上 50 釐米左右的水生獵物的一般假設忽略了這些鳥類中存在的用於熟練潛水的各種骨盆和後肢特化，其中一些特化早在 20 世紀 50 年代就已得到評論。 一些物種（如聖誕島鸌 P. nativitatis）棲息在海面上，然後藉助強壯的腿和大的蹼足趾在水面下有力而快速地游泳。
然而，由於深度計的使用，以及最近的水下攝影，我們現在知道，包括科里氏鸌、短尾鸌、灰鸌和白頦海燕 Procellaria aequinoctialis 在內的幾種鸌和其他海燕物種都是熟練的翼推進潛水員，潛入水面下“飛行”以追逐 10 到 20 米深度的獵物（Skira 1979, Brown 等人. 1981, Huin 1994）。 這種行為被稱為水中飛行。 BBC 系列節目《藍色星球》中展示了一些科里氏鸌水中飛行的精彩片段——這可能是第一次拍攝到這種行為。
可能可以區分那些使用翅膀作為推進力潛入深度的海燕和那些不潛水的海燕，因為翼推進潛水物種具有壁厚得多的肱骨 (Kaiser 2007)。 Habib (2010) 將關於水中飛行鸌的資料納入了他對鳥類水中飛行的研究，主要結論是，進行水中飛行的物種在翅膀比例或骨骼形狀方面與僅在空中飛行的物種沒有太大差異； 事實上，他研究中包含的兩種鸌“在機械上與信天翁沒有區別”（第 695 頁）。 因此，翅膀形狀和比例並不能為是否存在水中飛行能力提供可靠的指導——然而，骨壁較厚似乎提供了一條線索，可能是因為較厚的骨骼有助於充當壓艙物 (Habib 2010)。 我們應該考慮到所有這些來研究化石海鳥，也許還有翼龍。
這是一個想法：古代滅絕的鸌比現代鸌更常見水中飛行嗎？ 據說一些來自中新世的化石鸌（平均）比中新世後的鸌更大； 我曾非正式地聽說，中新世後體型下降可能是由於來自海洋哺乳動物的競爭和捕食增加。 正如我在一篇關於鰹鳥的 2008 年文章中討論的那樣，有證據表明大型魚類偶爾會捕食潛水海鳥。 這使得人們很容易推測，不斷進化的鰭足類動物、鯨目動物、鯖科動物、鯊魚甚至信天翁* 的捕食行為對鸌的體型、多樣性和潛水行為產生了影響：也許今天水中飛行和深潛的鸌不太常見是由於與這些其他類群的相互作用。 我強調這只是無恥的猜測。
* 也許令人驚訝的是，一些信天翁是小型海燕的常規捕食者。 更多內容將在稍後討論。
順便說一句，屬於所有主要譜系（信天翁、黑背信天翁和巨信天翁）的信天翁也能夠潛入至少幾米深的水中，儘管對於害羞信天翁 Thalassarche cauta 等物種，潛水深度已超過 7 米 (Hedd 等人. 1997)。 該類群的記錄（由白腹信天翁 Phoebatria palpebatra 保持）是一個荒謬的 12 米 (Prince 等人. 1994)。 這些更深的潛水涉及游泳，而不僅僅是以高速衝入水中：Tickell (2000) 說“黑背信天翁似乎接近鸌的水下能力”（第 30 頁）。 考慮到信天翁的形狀、大小和比例，我發現所有這一切都非常引人注目：這絕對不是你可能會預測的那種行為。 在其中，我們發現了一個熟悉的主題。 [相鄰插圖由 Ecospaces Ltd 的 Paulo Nicolaides 在友好幫助下創作。 點贊 Facebook 頁面！]
提到信天翁，另一個有趣的想法是，鸌和其他海燕的潛水能力可能會使信天翁物種更容易死於延繩釣漁業。 海燕潛水，因此將誘餌魚（及其附帶的魚鉤）帶到水面； 經常在水面活動的信天翁將較小的鸌從它們的獵物中趕走； 然後信天翁被魚鉤鉤住並死亡 (Jiménez 等人. 2012)。 信天翁確實會自己取回鉤住的誘餌魚，但它們從海燕那裡偷竊確實增加了它們被鉤住的可能性。 正如我希望眾所周知的那樣，延繩釣是信天翁死亡的主要原因，如果您吃魚，並且如果您關心，您應該確保您購買的魚不是透過這種方法捕獲的。 正如您從這裡的照片（以及來自 許多文章線上）中看到的那樣，延繩釣捕魚殺死信天翁、海燕和其他海鳥的數量驚人且完全不可持續：據估計，每年約有 30 萬隻鳥類死於這種做法。
還有更多的海燕要做——該系列尚未完成。 有關 Tet Zoo 上關於海燕和其他管鼻海鳥的先前文章，請參閱...
有關其他型別海鳥的文章，請參閱...
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參考文獻 - -
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