本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
性選擇——生物體為了爭奪配偶並根據理想的特徵選擇配偶的現象——是進化的基本驅動過程之一。它無處不在，似乎解釋了自然界中觀察到的大量形態和行為變異，並且已被證明與物種形成、適應，甚至物種對滅絕的易感性密切相關。因此，合乎邏輯地假設性選擇塑造了已滅絕動物以及現代動物的進化。
關於這個主題——即化石動物中可能存在的性選擇特徵——的最新貢獻剛剛由羅伯特·克內爾、我自己、約瑟夫·湯姆金斯和戴夫·霍恩在《生態學與進化趨勢》（或《TREE》）上發表。這篇文章目前僅以數字預印本的形式釋出（Knell等，2012年）。鑑於這篇文章是關於一般的化石動物（而不僅僅是四足動物），它包括對節肢動物、魚類和其他動物的一些討論（和插圖）（Knell等，2012年）。這是一篇關於這個龐大而複雜主題的總體綜述，指出了我們在思考化石動物的性選擇時可能考慮的領域。
那些討厭的初龍
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化石鹿的鹿角、化石牛科動物和犀牛的角，以及化石柄眼蠅的眼柄——我認為我們可以有信心地說——可以可靠地解釋為社會性器官，就像現存的鹿、牛科動物、犀牛和柄眼蠅物種的那些器官一樣。正是那些討厭的初龍才是個問題。
我個人認為，恐龍和翼龍中存在的許多（甚至大多數或全部）誇張結構是在性選擇壓力下進化而來的。我這樣認為是因為我發現相關的結構（我們說的是鴨嘴龍和翼龍的顱冠、角龍的角和褶皺等等）類似於現存動物中存在的性選擇結構。但世界是複雜的，器官很少有單一功能，其他（有時是競爭性的）功能並不總是完全排除在外。
關於這一點……羽毛。一些白堊紀鳥類和類鳥手盜龍類恐龍中存在的精美羽毛、尾扇、飄帶和球拍狀結構表明，羽毛在這些動物中被廣泛用於性炫耀，就像今天在鳥類中一樣。正如我們指出的（Knell等，2012年），關於偷蛋龍前肢羽毛生長變化的資料（徐等，2010年），以及恐爪龍小盜龍中存在羽毛虹彩的資料（李等，2012年）進一步支援了這些恐龍使用羽毛進行炫耀的觀點。這並不意味著羽毛早期進化的一切都與炫耀有關；然而，性選擇在羽毛早期進化中可能起到的作用是耐人尋味的。有人提醒我，我們應該在討論中引用理查德·考恩和傑爾·利普斯的著作《生命的歷史》，因為他們用整整一節來論述羽毛可能起源於炫耀結構的假設，並且應該因明確提出這一假設而受到讚譽。
順便說一句，這篇文章包含了一個亞洲賴氏龍亞科鴨嘴龍Olorotitan的重建頭骨，從原始描述中重新繪製。恰好在這個時候，關於Olorotitan的專著剛剛出版（Godefroit等，2012年），它使頭骨看起來有些不同——它有一個細長的、更纖細的吻部和一個更深的顱冠。但這沒關係，冠仍然具有我想要描繪的精細形式。
我們的新文章是我參與的幾個性選擇專案之一。還有整個“蜥腳類動物的長脖子並非主要在性選擇下進化而來”的專案（Taylor等，2011年），以及相互性選擇專案（Hone等，2012年）。在翼龍和其他動物的誇張結構中觀察到的個體發育變化，加上某些冠和其他結構的極端性和“非功能性”性質，也使我認為社會性炫耀是指導這些結構進化的主要力量（Naish & Martill 2003，Martill & Naish 2006）。
在所有這些研究中，仍然存在一個基本且令人困擾的問題：我們如何檢驗化石動物中是否存在性選擇？正如我們討論的（Knell等，2012年），這是圍繞這個問題的主要問題之一。正如我在上面評論中指出的那樣，古生物學家主要依賴類比——也就是說，根據結構的總體外觀和缺乏“機械功能”來提出性選擇功能。
來自個體發育的資訊、結構在生長過程中經歷的異速生長變化的資料（Tomkins等，2010年），以及在化石動物中觀察到的一些相關形態特徵的推斷成本，我們認為，所有這些似乎都比其他解釋更符合性選擇（Knell等，2012年）。但多功能性永遠不會被排除。如果雙盤龍瘋狂的迴旋鏢形頭部被用於性炫耀（正如其生長軌跡所表明的那樣：Rinehart & Lucas 2001），但這並不意味著它也不能在提高游泳效能方面發揮作用（Cruickshank & Skews 1980）。
性二態性的問題
性二態性是性選擇的重要指標，但——正如戴夫、英尼斯·卡斯希爾和我關於相互性選擇的工作（Hone等，2012年）中表明的那樣——它不是必需的，並且在一些使用誇張結構進行性選擇的現存動物中也不存在。此外，在一些生物（如蜘蛛和螠蟲）中，明顯的性二態性與性選擇沒有明顯的聯絡。
當古生物學家觀察被認為屬於同一分類群的標本時，總是會考慮到性二態性。偶爾，我們真的非常幸運，會發現一些荒謬的東西，比如一個物種的許多標本，其中一些個體有冠，一些沒有，並且至少有一個沒有冠的標本與卵一起儲存在其盆骨帶旁邊（Lü等，2011年）……然而，更常見的是，這種證據是缺乏的，而樣本量是一個巨大的問題。我們從現存動物中知道，兩性的個體在測量和比例上重疊，只有當有大量樣本時，才能在穩健的統計學意義上可靠地區分。哦，而且標本不僅要數量眾多，還要儲存完好，而且通常是三維的。那麼，祝你好運。
這項研究的背景是一些古生物學家的說法，即恐龍和翼龍（以及可能還有其他化石動物）的精美裝飾品起到“物種識別”標誌的作用，而性選擇作為一種解釋是失敗的。Padian & Horner（2011a）認為，性選擇不可能在新生代恐龍譜系中發揮作用，因為性二態性似乎不存在：不用說，這種論證路線取決於對相互性選擇存在的拒絕。Padian和Horner對相互性選擇的拒絕是基於達爾文認為性二態性是性選擇的必要先決條件這一事實（Padian & Horner 2011a，b）。我並不是唯一一個發現這種立場令人不滿的人（Knell & Sampson 2011，Mendelson & Shaw 2012）。
此外，“物種識別”假說未能承認“物種識別”尚未被證實是解釋現代動物中具有精美結構的性狀進化的關鍵機制——相反，相關的結構主要在性選擇中發揮作用。
精益求精！
無論如何，希望Knell等。（2012年）將被視為對性選擇在古生物學中的應用進行有益的回顧，並希望它能激發未來的研究和對我們指出的各種問題領域的探索。未來還有更多。
Knell等人。（2012年）已經在部落格圈的其他地方討論過。戴夫·霍恩在他的Archosaur Musings上這裡報道了它，布萊恩·斯威特克剛剛在Dinosaur Tracking上這裡寫了關於它的文章。要檢視上面顯示的荒謬的腕龍重建的原始、未裁剪版本，請訪問這裡。有關此處提到的一些問題的先前文章，請參閱…
參考文獻 - -
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Knell，R. J.，Naish，D.，Tomkins，J. L. & Hone，D. W. E. 2012。史前動物的性選擇：檢測和影響。生態學與進化趨勢DOI：10.1016/j.tree.2012.07.015。
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