本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
蜥腳類恐龍——在我有些偏頗的看法中——是進化史上最迷人的四足動物之一。它們在體型上超過了所有其他陸地動物一個數量級，並以其極端且常常荒謬的頸部而聞名，它們還因擁有通常精細的骨骼氣腔化而引人注目。請記住，蜥腳類恐龍非常成功，並且在漫長的時間跨度內一直是一個持久且顯眼的動物群體。蜥腳類恐龍引發了大量關於行為、生理學、軟組織解剖學、繁殖、生態等等的問題。當然，鑑於化石記錄的侷限性，我們想要解答的許多問題根本無法解答。
但近年來，來自不同背景的大量科學家共同努力，以更好地瞭解蜥腳類恐龍的生物學，並確定它們巨型化的原因。
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這個名為“研究單元 533 ‘蜥腳類恐龍生物學：巨型化的演變’”的研究聯盟由德國研究基金會資助，真正具有多學科性，涉及植物學家、生理學家、生物力學家和其他活生物體方面的專家——不僅僅是古生物學家。該研究小組已經發表了大量技術論文，以及一本非常精美的多作者卷（Klein等人，2011）[此處顯示封面]。請注意，該小組最具影響力的出版物——對蜥腳類恐龍生物學和演變的主要綜述，即 Sander等人（2011）——是開放獲取且所有人均可免費獲得。
古生物學家幾乎普遍認同蜥腳類恐龍生物學的幾個方面。蜥腳類恐龍是草食性動物；它們不咀嚼食物或使用胃石，但幾乎可以肯定的是，它們依賴於快速採食和吞嚥以及後腸發酵；它們擁有異質的“鳥類樣”肺和鳥類樣的氣腔系統；並且它們產下硬殼蛋。還有一些其他觀點並非完全普遍認同，但看起來越來越有充分的證據支援。其中之一是蜥腳類恐龍生長迅速（與早成鳥類相當），並在第二個十年達到性成熟。在現代動物中，像蜥腳類恐龍那樣的高生長率僅存在於溫血哺乳動物和鳥類中，最近對蜥腳類恐龍生物學的綜述認為，像哺乳動物和鳥類一樣，蜥腳類恐龍很可能是速代謝的溫血動物（Sander & Clauss 2008，Sander等人，2011）。另一個普遍接受的觀點是，蜥腳類恐龍不實行孵化後親代撫育，幼年死亡率很高。
蜥腳類恐龍研究小組的一個目標是確定蜥腳類恐龍是如何能夠長得如此巨大的。顯然，沒有單一因素導致蜥腳類恐龍的巨型化：許多特徵是逐步新增的，以產生巨型化的最終配方。這些特徵包括長頸、不依賴咀嚼、鳥類風格的肺以及產下大量幼崽（Rauhut等人，2011，Sander等人，2011）。恐龍的身體構造在一定程度上促進了蜥腳類恐龍的巨型化，因為所有恐龍譜系共有的特徵（如正矢步態和高生長率）顯然使所有恐龍譜系的成員都能夠相對容易地進化出龐大的體型。
憑藉我們不斷發展的對蜥腳類恐龍的理解，以及蜥腳類恐龍研究小組的重大進展作為必要的背景知識，我們現在轉向該小組最近主辦了第二屆國際研討會的事實。會議在德國波恩大學舉行，來自世界各地的研究人員進行了 40 多場關於蜥腳類恐龍的演講。我沒能參加之前的會議（2008 年舉行），但我很高興地報告說，我參加了第二次會議，並在會上發了言。
因此——整整三天專門討論蜥腳類恐龍的生物學、生理學、繁殖、生物力學等等。正如我上面所說，我們目前無法回答關於蜥腳類恐龍吞嚥機制、色素沉著模式、發聲能力或交配姿勢等問題，但——到會議結束時——我們肯定已經討論、推測和評論了大多數此類問題。
由於會議被定位為研討會——而不僅僅是會議或研討會——每次演講之後都設有討論環節。這效果非常好，通常很容易用完分配給每次演講的 20 分鐘左右的討論時間。在接下來的文字中，我沒有討論甚至沒有提及所有的演講，但（像往常一樣）主要涵蓋了我認為最有趣、最愉快或最令人難忘的演講。
在會議的第一次演講中，羅伯特·雷斯 (Robert Reisz) 討論了他和他的同事現在掌握的大量關於大規模龍的個體發育和築巢行為的新資訊（注意：不是蜥腳類恐龍，而是蜥腳類恐龍科內更具包容性的蜥腳類恐龍的近親。“原蜥腳類恐龍”）。其中大部分尚未發表，所以我不會分享，但我們已經知道一段時間了，幼年大規模龍是無齒的、四足的小動物，與有齒的、兩足的成年動物截然不同（Reisz等人，2005 年）。那些幼小的幼崽與成年動物的聯絡是否暗示了親代撫育？幼崽吃什麼——是父母餵養它們，還是它們只是吃一些完全不同的東西？
即使在會議的這個非常早期的階段，也出現了關於頸部姿勢的評論和問題，特別是因為羅伯特說大規模龍最有可能具有水平頸部姿勢（這是他在直接連線化石頸椎後得出的結論）。然而，當你在活體動物中將頸椎連線在一起時，你永遠不會得到正常的警覺姿勢。我記得 2009 年的一篇論文專門指出了這一點……我們稍後會回到這個問題。
接下來進行了一些關於蜥腳類恐龍生長速度、體溫生理學、消化和覓食策略的演講。克里斯·卡伯內 (Chris Carbone) 談到了他對霸王龍生態學的研究：對於蜥腳類恐龍會議來說，這可能是一個奇怪的話題，但它對幾個中生代環境和食物網具有影響（克里斯的背景是陸地掠食者和其他動物的能量限制建模：參見 Carbone等人（1999 年））。你可能會認為“食腐動物雷克斯”的整個愚蠢想法要麼已經死了，要麼根本不是問題，但事實似乎並非如此：一位聽眾在演講後的討論部分強烈暗示，霸王龍的形態與狩獵不一致，而只與專性食腐一致。呃，什麼？Carbone等人（2011 年）的底線是，假設的馬斯特裡赫特階棲息地，現實地散佈著同時代草食動物的屍體，考慮到生理限制，將無法為覓食的霸王龍提供足夠的可利用獵物質量。正如我在他的演講後對克里斯所說的那樣，即使這個模型也是最好的情況，因為在北美西部沒有一個地方列出的所有物種實際上都生活在一起。當然，霸王龍分佈範圍從新墨西哥州一直向北延伸到薩斯喀徹溫省，但阿拉莫龍和研究中包含的其他各種恐龍卻沒有。
兩次演講的重點是令人難以置信的中國馬門溪龍，它們以其荒謬的頸部而聞名（由 16-17 節椎骨組成，在某些情況下，頸部的長度是身體的四倍）。近年來，已經命名了大量新的馬門溪龍類群，甚至馬門溪龍屬本身現在也包含八個物種。雖然這些馬門溪龍物種表面上相似，但人們普遍認為它們可能不是近親。因此，當 Toru Sekiya 提出的新的分支分類分析將馬門溪龍分散到四面八方時，這並不令人意外，儘管這只是初步的（一個馬門溪龍物種被發現在一個非常違反直覺/令人震驚的位置）。人們沒有充分認識到的是，一些馬門溪龍確實非常巨大——一些物種的質量估計超過 70 噸。
何塞·卡巴迪略 (José Carbadillo) 討論了歐洲侏儒泰坦巨龍類歐羅巴龍椎骨中發生的生長變化[鄰近照片由Ghedoghedo拍攝]。對於那些不瞭解的人來說，這是一種島嶼特有的侏儒蜥腳類恐龍，最長 6 米，肩高不到 1.5 米。歐羅巴龍的情況變得更加複雜，因為我們現在知道，有些動物在遠小於其他動物的體型時就達到了骨骼成熟——這似乎表明，在組合中實際上有兩種歐羅巴龍類群，它們都是侏儒。同樣關於軸向形態，弗朗西斯科·加斯科 (Francisco Gascó) 討論了西班牙蜥腳類恐龍洛西拉斯龍和圖裡亞龍的椎骨解剖學，這兩種恐龍似乎都是最近被識別的非新蜥腳類恐龍圖裡亞龍科的一部分。你可能知道弗朗西斯科（又名帕科）在El Pakozoico部落格上寫部落格。
三次演講使用了計算機建模技術（主要是有限元技術）來分析蜥腳類恐龍（和板龍）的顱骨或骨盆結構。菲爾·曼寧 (Phil Manning) 討論了在著名的奧卡馬韋沃泰坦巨龍胚胎皮膚上進行的基於同步加速器的成像工作。我將暫緩進一步說明這項工作，因為結果（可以理解）被禁止釋出。
第二天的會議包括關於巨型化的限制、覓食和消化以及繁殖和生命史的會議。安德烈亞斯·克里斯蒂安 (Andreas Christian) 討論了讓我深感關切的事情——動物種內戰鬥行為的異速生長以及它可能對蜥腳類恐龍意味著什麼。小型動物可以翻滾，並真正將對方拋向空中[來自此處的貓打架]，但這對於大型動物來說行不通。它們必須依靠身體撞擊或推擠。如果蜥腳類恐龍確實打架，那麼很可能它們就是這樣做的。安德烈亞斯一直是蜥腳類恐龍頸部姿勢抬高的強烈支持者（他的論文包括關於鴕鳥、駱駝和其他活體動物的頸部姿勢和頸部解剖的有用工作），他的演講總是包含許多關於頸部戰爭的有趣漫畫（我們將在第二部分中回到這個領域）。
海因裡希·馬利森 (Heinrich Mallison) 討論了他關於長尾恐龍肢體運動學的新想法。海因裡希認為，我們需要重新思考股骨回縮和前伸在恐龍中的重要性，以及它可能對運動意味著什麼。基本上，他主張快速行走/競走恐龍，其中肌肉發達的大腿和尾巴在快速運動時提供主要力量，而踝關節的重要性低於傳統觀念。這一切聽起來都很有說服力，但我們知道一些專門研究恐龍的生物力學家認為這個想法存在問題。你可以在海因裡希的部落格 (dinosaurpalaeo) 上閱讀所有詳細資訊，從此處開始。海因裡希還討論了蜥腳類恐龍可能的休息姿勢。
比爾·塞勒斯 (Bill Sellers) 也研究了蜥腳類恐龍的運動能力，討論了進化機器人技術和從安裝骨骼的雷射掃描中獲得的計算機生成模型的構建。約翰·哈欽森 (John Hutchinson) 回顧了最近關於大象、恐龍和其他動物生物力學的研究，以瞭解它們如何應對巨型化的挑戰。各種先入為主的觀念和假設都是錯誤的和不可靠的（例如，大型動物的肢體關節總是比小型動物“更柱狀”）。關於大象足部動力學和透過肢骨骨幹傳遞的應力的新工作描繪了一幅越來越複雜的圖景，因為巨型四足動物的生物力學和能力也在不斷發展[鄰近的奔跑大象影像來自此處RVC頁面；經許可使用]。約翰也對測試陸地動物能長到多大這個由來已久的問題感興趣。他的回答是什麼？嗯，比你可能喜歡的更模糊（除非你是哥斯拉的超級粉絲）。
關於食物攝取和消化的會議包括幾位植物學家關於中生代植物多樣性和生長生理學的演講。關於中生代大氣成分的爭議意味著需要探索截然不同的模型（一些研究人員主張高氧氣水平，另一些研究人員主張低得多的水平）。詹妮弗·麥克爾韋恩 (Jennifer McElwain) 談到了她關於植物-大氣相互作用的迷人工作。專門建造的溫室允許植物在模擬的“史前”大氣中生長。
卡羅爾·吉 (Carole Gee) 討論了蜥腳類恐龍可獲得的植物食物以及這些植物的營養價值（參見 Gee 2011）。在蜥腳類恐龍可獲得的眾多植物中，南洋杉屬植物尤其有趣，因為當它們在後腸中保留很長時間時會釋放大量能量。它們也非常擅長再生斷裂的樹枝和樹梢。
木賊屬植物在蜥腳類恐龍生物學的背景下也特別令人感興趣，因為它在中生代世界廣泛分佈，並且富含能量。事實上，幼鵝可以依靠木賊屬食物來滿足它們的生長需求。我之前提到過，我們認為蜥腳類恐龍的生長速度與早成鳥類相當。長期以來，我們這些對蜥腳類恐龍生物學特別感興趣的人一直將蜥腳類恐龍顯然快速的生長視為一個謎。我們肯定地認為，低質量的植被（蕨類植物等）根本無法提供足夠的能量來促進這種生長？因此，我們想知道，蜥腳類恐龍是否有可能以某種方式由其父母提供食物？幼崽是否獲得了母親產生的某種分泌物，或者它們是否以反芻的、預消化的植物漿糊或其他東西為食？這些想法並非荒謬，因為父母為幼崽提供食物並非哺乳動物獨有：幾個鳥類群體的成員會為它們的幼崽產生“乳汁”，並且有青蛙和蚓螈會用特殊的皮膚、卵或洩殖腔分泌物餵養它們的幼崽。美味。無論如何，這些推測（注意：未發表且技術上是非公開的）現在似乎是沒有必要的。幼年蜥腳類恐龍顯然可以在中生代植物的飲食中很好地促進它們的生長。而且，是的，當然總是存在幼年恐龍是雜食性的可能性，偶爾會以昆蟲等為食。
就此打住。我的其餘想法將在第二部分中出現。您可以在SV-POW!上閱讀關於會議的進一步想法，並請注意，海因裡希·馬利森和約翰·哈欽森都在整個會議期間透過#SauroBonn持續發推文。有關先前關於蜥腳類恐龍生物學和行為的 Tet Zoo 文章，請參閱...
參考文獻 - -
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Carbone C, Turvey ST, & Bielby J (2011)。同行業競爭及其對最大的陸地掠食者之一霸王龍的影響。《皇家學會生物科學學報》278 (1718), 2682-90 PMID: 21270037
Gee, C. T. 2011。從綜合植物學和古植物學角度來看蜥腳類恐龍的飲食選擇。見 Klein, N., Remes, K., Gee, C. T. & Sander, P. M. (編)。《蜥腳類恐龍生物學：瞭解巨人的生活》。印第安納大學出版社（布盧明頓和印第安納波利斯），第 34-56 頁。
Klein, N., Remes, K., Gee, C. T. & Sander, P. M. 2011。《蜥腳類恐龍生物學：瞭解巨人的生活》。印第安納大學出版社（布盧明頓和印第安納波利斯）。
Rauhut, O. W. M., Fechner, R., Remes, K. & Reis, K. 2011。在中生代如何變大：蜥腳類恐龍體型計劃的演變。見 Klein, N., Remes, K., Gee, C. T. & Sander, P. M. (編)。《蜥腳類恐龍生物學：瞭解巨人的生活》。印第安納大學出版社（布盧明頓和印第安納波利斯），第 119-149 頁。
Reisz, R. R., Scott, D., Sues, H.-D., Evans, D. C. & Raath, M. A. 2005。早期侏羅紀原蜥腳類恐龍的胚胎及其進化意義。《科學》309, 761-764。
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