本文發表於《大眾科學》的前部落格網路,反映了作者的觀點,不一定代表《大眾科學》的觀點
鳥頸總目生物學盛會尚未結束……我仍然需要完成關於蜥腳類恐龍生物學研討會的活動總結,這次為期三天的會議於 2011 年 12 月在德國波恩大學舉行。關於我的想法的第一部分,請點選此處。
在結束了關於進食和消化的討論之後,整整一個環節專門討論了蜥腳類恐龍的繁殖和生命史。這是我們渴望瞭解更多的領域之一——沒有太多直接資料,那麼我們可以根據我們掌握的其他動物的廣泛資訊推斷出什麼呢? Jan Werner 使用來自現存動物的資料來論證體重與繁殖投入相關,但如果假設禽類速率或“爬行類”速率,則預測的蜥腳類恐龍產卵數會不同。也許與直覺相反,禽類模型預測的年度產卵數要高得多。
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生理學和生長速率是幾個演講的主題。Thomas Tütken 解釋了團簇同位素測溫法 (CIT) 以及它可能對蜥腳類恐龍體溫的意義。這項工作因 Eagle等人 (2011) 發表在《科學》雜誌上的論文而廣為人知。同位素資料似乎表明,蜥腳類恐龍的體溫與內溫哺乳動物的體溫相似,並且比它們是巨溫穩態動物時預期的體溫低 4-7 攝氏度。Romain Amiot 的演講重點關注白堊紀的熱狀況以及它們可能如何與蜥腳類恐龍的分佈相關聯。他特別談到了最近的研究工作,該工作表明早白堊世的遼寧顯然屬於涼溫帶氣候(平均氣溫約為 10 攝氏度)(Amiot等人 2011)。而且,是的,之後還進行了一些關於遼寧是否存在鱷魚的討論。請注意,即使它們在那裡,也顯然非常稀少。
Koen Stein 討論的來自骨細胞腔隙的資料似乎為中生代恐龍代謝率升高的概念提供了進一步的支援。Steven Perry 談到了蜥腳類恐龍的肺部結構(根據鱷魚和鳥類推斷)。由於最近對鱷魚肺部的研究,我們現在知道單向氣流並非鳥類獨有(Farmer & Sanders 2010),而可能早在主龍類進化早期就已進化出來。蜥腳類恐龍必然擁有的令人難以置信的長氣管和食道引發了關於呼吸、發聲、吞嚥和熱交換的各種問題,但我們沒有足夠的資訊以有意義的方式回答這些問題。目前還沒有。呼吸道上部的吸入空氣冷卻是否可能有助於體溫控制?
Matt Wedel 回顧了當前關於蜥腳類恐龍氣腔化的想法和最新進展。在蜥腳類恐龍和潘蒂德拉科龍以外的蜥腳類形態亞目動物中,骨骼氣腔化的缺失,實際上主要是因為人們沒有足夠努力地尋找,因為最近的研究工作已經在板龍[來自SV-POW!的相鄰照片]、阿德龍和其它“原蜥腳類恐龍”中發現了氣腔椎骨特徵(Yates等人,印刷中)。另外,最近的研究工作還在幾種著名的蜥腳類恐龍的尾巴中發現了之前被忽視的氣腔化現象:相關案例尤其有趣,因為它們涉及到許多氣腔中斷(其中必然存在氣腔憩室,但“跳過”了沒有留下任何骨骼痕跡的椎骨)。在我們對主龍類氣腔化的瞭解範圍內,鳥臀目恐龍仍然是一個謎——它們真的完全缺乏骨骼氣腔化嗎?或者人們只是像長期以來對原蜥腳類恐龍那樣忽視了它?或者是因為鳥臀目恐龍有憩室,但未能使其骨骼氣腔化?經常閱讀本文的讀者會了解據稱禽龍類德拉帕倫蒂亞龍的氣腔化現象,但這完全沒有說服力。
現在我們擁有如此多的關於蜥腳類恐龍(和其他化石恐龍)骨骼氣腔化的資料,以至於很難看到研究進展可能發生在何處——我們不會推翻蜥腳類恐龍氣腔化的假設。那麼——接下來會是什麼?受 Heinrich Mallison、Don Henderson 等人的數字建模工作的啟發,Matt 建議蜥腳類恐龍古生物學家共同構建一個數字蜥腳類恐龍,該恐龍可能用於檢查我們關於生理學、氣流、跨四肢的溫度梯度等方面的許多問題。
頸部之戰!(續)
因此,透過必然的進步,我們進入了頸部話題。你們中的一些人會知道“頸部之戰”,這是我們用來形容學術界持續存在的分歧的非常幽默的術語,分歧存在於那些認為蜥腳類恐龍可以並且確實可以高高抬起脖子的人,以及那些認為蜥腳類恐龍或多或少受到永久性亞水平頸部姿勢限制的人之間。
Mike Taylor 討論了他關於頸部關節軟骨及其可能對蜥腳類恐龍的意義的研究工作(我在我對萊姆裡吉斯 SVPCA 會議的討論中對此進行了介紹)。Kent Stevens 的演講與他在 2010 年劍橋 SVPCA 會議上所做的演講基本相似(參見此處 Tet Zoo ver 2 的討論)。Kent 聲稱,關於頸部姿勢和關節突關節的性質,流傳著許多“神話”,並且可以挑戰Taylor等人(2009)提出的各種論斷。對於我和我的合著者來說,在聽眾面前回應 Kent 的諸多觀點是徒勞的,因此我們的策略一直是(並且仍然是)按兵不動,等到有東西發表後再回應。但我想在這裡說明一點。當你在博物館中看到安裝好的骨骼頸部時,你並沒有看到處於 ONP(骨骼中性姿勢)的頸部,也沒有看到所討論物種的正常、警覺的頸部姿勢。相反,人們故意擺放你所看到的骨骼頸部,以匹配動物活著時血肉之軀的頸部的角度和姿勢。但我們從 X 光片和解剖中知道(除了像火烈鳥這樣的例外),頸部骨骼的角度與所有軟組織就位時的頸部角度不同。如果您有興趣,SV-POW! 上有一整篇文章專門討論這個問題
Nicole Klein 展示了組織學資料,這些資料基本上證實了我們一些人一段時間以來懷疑的事情:蜥腳類恐龍的(通常超長的)“頸肋”實際上是骨化的肌腱。Vanessa Graff 隨後對“腹側支撐”假說進行了精彩的討論:這個觀點——由 Martin等人(1998)發表,並得到德國 Konstruktion Morphologie 學派的幾位成員的支援——認為頸肋以某種方式相互支撐,形成連續的、永久受力的、不可壓縮的支柱,沿著頸部底部延伸。該模型受到據稱存在於鱷魚中的腹側支撐系統的啟發。但是……它實際上根本不存在於鱷魚中,並且有很多理由表明它根本行不通。為了記錄,我們知道蜥腳類恐龍也有背側棘上韌帶,並且我們合理地推斷它們也有類似鳥類的頸部肌肉,因此它們並非沒有其他有助於頸部支撐的結構。
最後關於頸部,Don Henderson 使用數學建模來檢查蜥腳類恐龍頸部熱量散失的動態。
Armitt Schmitt 談到了他對蜥腳類恐龍內耳形態的研究工作,以及它可能對古生物學的意義。我做了最後一次演講——總結了我和同事們發表的論文,以回應 Senter 的觀點,即蜥腳類恐龍的頸部可能是作為一種性炫耀結構進化而來的(Senter 2007,Taylor等人 2011)。這是會議的最後一次演講,所以我保持了輕鬆的風格,並儘可能多地加入了笑話和搞笑圖片。由於時間原因,我不得不刪減關於相互性選擇的簡短部分——有點令人沮喪,因為我想向聽眾介紹這種現象。實際上,Taylor等人(2011)評估 Senter 的“頸部為了性”假說的論文和 Hone等人(2011)關於恐龍和翼龍相互性選擇的論文可以被視為相關專案。
這就是全部內容。整整三天關於蜥腳類恐龍生物學各個方面的討論和辯論。我相信大多數演講都被拍攝下來了,在某個階段它們將在網上觀看。當我找到連結時,我會將其包含在內。相對於會議上展示和討論的新資料和新想法,巨型化假說表現如何?總的來說,它表現良好,並且大多數新研究都符合這樣的觀點,即(如第一部分文章中討論的那樣)蜥腳類恐龍的長頸部、鳥類式呼吸系統和缺乏咀嚼能力,再加上高代謝率和快速繁殖幼崽,使得超大型體型的進化成為可能。
我以前從未去過波恩。我看到了很多漂亮的化石,包括翼龍粗頜喙嘴龍的正模標本,裝架好的牛津粘土層眼球龍和隱龍標本,以及大量的三疊紀海洋爬行動物(如此多的鰭龍,流口水)。像往常一樣,這是一次很棒的社交活動。有很多啤酒。
基於此,我想我應該停止了。希望我已經讓你對我們目前在這些最非凡動物的生物學方面的進展情況有了一個很好的瞭解。大量的困惑和分歧仍然存在,我相信下次會議將同樣有趣。如果您還沒有關注附加在第一部分文章上的眾多評論(現在超過 60 條),請去看看。我們最終談論了很多關於恐龍恆溫性的問題。又一次。
有關蜥腳類恐龍和其他中生代恐龍生物學的先前 Tet Zoo 文章,請參閱……
更新:當我們在這裡時……你們中的一些人會意識到《研究著作法案》,這是某些學術出版商為儘可能限制訪問學術出版物而進行的卑鄙、邪惡的嘗試。我們需要採取行動(並在 1 月 12 日之前採取行動)——請閱讀此處的文章。
參考文獻 - -
Amiot, R., Wang, X., Zhou, Z., Xiaolin Wang, X., Buffetaut, E., Lécuyer, C., Ding, Z., Fluteau, F., Hibino, T., Kusuhashi, N., Mo, J., Suteethorn, V., Yuanqing Wang, Y., Xu, X. & Zhang, F. 2011. 氧同位素揭示東亞恐龍異常寒冷的早白堊世氣候。《美國國家科學院院刊》108, 5179-5183。
Eagle, R. A., Tütken, T., Martin, T. S., Tripati, A. K., Fricke, H. C., Connely, M., Cifelli, R. L. & Eiler, J. M. 2011. 從化石生物礦物中的同位素 (C₁₃-O₁₈) 排序確定的恐龍體溫。《科學》333, 443-445。
Farmer, C. G. & Sanders, K. 2010. 鱷魚肺部的單向氣流。《科學》327, 338-340。
Hone, D., Naish, D. & Cuthill, I. 2011. 相互性選擇是否解釋了翼龍和恐龍頭部冠飾的進化?《Lethaia》doi:10.1111/j.1502-3931.2011.00300.x
Martin, J., Martin-Rolland, V. & Frey, E. 1998. 不是起重機或桅杆,而是梁:蜥腳類恐龍頸部的生物力學。《Oryctos》1, 113-120。
Senter, P. 2007. 為了性而伸長頸部:性選擇作為蜥腳類恐龍頸部延長的解釋。《動物學雜誌》271, 45-53。
Taylor, M., Hone, D., Wedel, M., & Naish, D. (2011). 蜥腳類恐龍的長頸部並非主要透過性選擇進化而來。《動物學雜誌》, 285 (2), 150-161 DOI: 10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x [免費 pdf]
- ., Wedel, M. J. & Naish, D. 2009. 從現存動物推斷蜥腳類恐龍的頭部和頸部姿勢。《波蘭古生物學報》54, 213-220。
Yates, A. M., Wedel, M. J. & Bonnan, M. F. 印刷中。蜥腳類形態亞目恐龍顱後骨骼氣腔化的早期進化。《波蘭古生物學報》。