本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
鹹水鱷，Crocodylus porosus，也稱為河口鱷、印度太平洋鱷或鹹水鱷，是世界上最著名的鱷魚物種之一，可能僅次於尼羅鱷 C. niloticus。該物種如此出名的部分原因是它經常出現在電影和電視中；它出名的另一個原因是它可以長得很大或非常大，因為它是一種能幹的大型哺乳動物掠食者，包括人類，並且因為它既能在海洋棲息地也能在陸地棲息地生存。
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眾所周知，有關於鹹水鱷長度超過 8 米、9 米甚至 10 米的故事（據稱 1840 年在孟加拉國殺死的一隻標本長達 10.05 米）。不應認為這些尺寸是不可能的——也許在史前或歷史時期，個體確實達到了這些尺寸——但經過認證的個體最大長度約為 6.2 米（對於 1982 年弗萊河標本和 1980 年代瑪麗河動物）。如此大型的動物在現代世界中是罕見的，一隻大型成年雄性鹹水鱷通常長 4 米到 5 米。
順便說一句，關於鱷魚表現出不定生長並在整個生命過程中持續生長的說法可能不是真的。美國短吻鱷 Alligator mississippiensis（Woodward et al. 2011）的確定性生長已被證實，並且可能存在於整個鱷目中。確定性生長在各種龜類、蛇類、蜥蜴類和楔齒蜥中也很常見。
鹹水鱷經常出沒於河口、瀉湖和紅樹林，但一些種群中的動物會將部分或全部時間花費在海中。來自蘇門答臘西南科科斯群島、斐濟，甚至來自紐西蘭北角以北 48 公里處的超範圍記錄（Steel 1989）證明了其遠航海洋的能力。考慮到這種在海洋中生活和遠距離旅行的能力，為什麼該物種沒有進一步擴散呢？也許它已經擴散了，因為在塞席爾發現的一個頭骨表明，它偶爾會向西穿過印度洋，到達距離非洲海岸僅 1500 公里的地方（Gerlach & Canning 1993）。它們向東旅行了多遠？我將把這個問題留給神秘動物學家……無論如何，最近的衛星標記工作表明，鹹水鱷在海上旅行時會利用海面洋流——這種行為在通俗媒體中被稱為“衝浪”——並且這種對海洋洋流的利用是該物種擴散行為的重要組成部分（Campbell et al. 2010）。
鹹水鱷是最容易識別的鱷魚物種之一，主要是因為它們（通常）完全缺乏頸盾和頭部背面之間的大型骨板。[相鄰圖片由Holger Krisp, Ulm, Germany提供。] 此外，頸盾和背盾之間也存在明顯的間隙，並且在背盾中橫向排列的大型骨板的後緣之間存在小的三角形骨板（Ross & Mayer 1983）。這種組合不存在於任何其他物種中，並且與大多數其他鱷魚中存在的骨板相比，這是一種“減少的”補充。在其他現存的鱷魚中，美國鱷魚 C. acutus 也存在減少的骨板補充。這可能並非巧合，這也是一種強烈偏好在海中游泳的物種。
鱷魚系統發育的演變觀點再次出現
我們在之前的文章中看到，人們經常想象鱷魚由不同的印度太平洋和新世界組合構成，尼羅鱷是新世界組合的近親。在這個（基於形態學的）框架內，鹹水鱷是印度太平洋組合的成員，因此與淡水鱷 C. johnstoni、菲律賓鱷 C. mindorensis 和新幾內亞鱷 C. novaeguineae 關係密切（Brochu 2000a, b）。
然而，分子工作表明，情況實際上可能更復雜，印度太平洋組合是非單系的。一些作者報告稱，鹹水鱷和沼澤鱷之間存在密切的親緣關係，而不是與淡水鱷等最接近（例如，Densmore & Owen 1989, Gatesy & Amato 2008）；另一些作者則提倡鹹水鱷和暹羅鱷之間的姐妹群關係（McAliley et al. 2006, Meganathan et al. 2010）；還有一些人發現鹹水鱷與暹羅鱷 + 沼澤鱷進化枝之間存在密切關係（Man et al. 2011, Oaks 2011）。總的來說，鹹水鱷似乎與沼澤鱷和/或暹羅鱷最接近。為了方便起見，我將稱之為“porosus 進化枝”。
隨著“porosus 進化枝”的三個成員與印度太平洋組合的其餘部分分離，我們得到了一個“減少的”印度太平洋組合，正如上次提到的。“porosus 進化枝”是否比“減少的”印度太平洋組合更接近尼羅鱷 + 新世界組合進化枝？（根據 Oaks 2011）。或者“減少的”印度太平洋組合是否比“porosus 進化枝”更接近尼羅鱷 + 新世界組合進化枝？（如 McAliley et al. 2006 中所述）。我們不確定——還需要更多工作。
無論如何，我們所知道的有一些有趣的含義。首先，澳大利亞的兩種本土鱷魚——鹹水鱷和淡水鱷——在系統發育上似乎並沒有那麼接近。
其次，鑑於大多數系統發育分析發現南亞和澳大拉西亞的鱷魚位於包含尼羅鱷和新世界組合的進化枝之外，因此目前鱷魚的亞洲-澳大拉西亞/印度太平洋起源中心看起來比傳統上偏愛的非洲起源更有可能適用於 Crocodylus（Oaks 2011）。但話又說回來，Osteolaemus 和 Mecistops 是非洲的（其他化石骨鱷科動物也是如此），而且非洲也有 Crocodylus 的化石成員，如中新世的 C. checchiai 和上新世-更新世的 C. anthropophagus 和 C. thorbjarnarsoni（Brochu et al. 2010, Brochu & Storrs 2012）（請注意，其他所謂的非洲 Crocodylus 物種——如來自奈米比亞/南非邊境早中新世的 'C.' gariepensis 和來自肯亞早中新世的 'C.' pigotti——實際上並不屬於 Crocodylus）。難道所有非洲的 Crocodylus 成員都是在亞洲或澳大拉西亞起源後入侵該大陸的嗎？或者 Crocodylus 的歷史是否仍有可能始於非洲和/或亞洲？我們將在以後的文章中再次回到這個問題。
如果如上所述存在“porosus 進化枝”，那麼沼澤鱷和暹羅鱷都是亞洲鱷魚這一事實可能意味著鹹水鱷起源於亞洲，然後才在澳大拉西亞殖民。但是，人們無論如何都假設了這一點，因為鹹水鱷的澳大拉西亞分佈範圍“僅”包括新幾內亞和澳大利亞北部沿海地區（以及這些地區之間和周圍的島嶼群）。
Crocodylus porosus，這個……物種複合體？
鹹水鱷在其廣泛的分佈範圍內，在外形和體型上都有相當大的差異。由於這些原因，人們提出了各種建議，認為傳統的 C. porosus 實際上是一個需要分解的物種複合體。[上方 C. porosus 頭骨的圖片由Mariomassone提供。]
1844 年，S. Müller 和 H. Schlegel 提出，可以在當時被稱為 C. biporcatus 的鱷魚中識別出一個獨特的鈍吻種群（該名稱現在被認為是 C. porosus 的次要同義詞）；他們將這種新動物命名為 C. raninus。在用於命名 C. raninus 的幾個爪哇和婆羅洲標本中，兩個爪哇標本被證明是暹羅鱷（Ross 1992）。然而，根據 Ross（1992）的說法，剩餘的婆羅洲個體可以根據腹鱗計數和四個枕後骨板（排列在頭部後緣正後方的骨板）的存在，可靠地與暹羅鱷以及毫無疑問的 C. porosus 區分開來。Ross（1990, 1992）對 C. raninus（有時被稱為印度尼西亞鱷或婆羅洲鱷）區別的支援已被其他一些作者所追隨，但該名稱尚不能說是普遍使用。1990 年在汶萊發現的一個頭骨已被鑑定為 C. raninus 的頭骨（Trutnau & Sommerlad 2006）。
那些對澳大拉西亞爬行動物學有很好了解的人會熟悉 Richard W. Wells 和 C. Ross Wellington 關於澳大拉西亞爬行動物區系的幾篇出版物。現在不是討論他們的文章或圍繞他們的文章的爭議和辯論的時候和地點，但我確實需要非常簡要地指出，這些作者提出的許多分類修訂和建議（在很大程度上）仍然極具爭議。無論如何，Wells 和 Wellington 對鹹水鱷提出了兩個建議，應該在此處注意。
首先，他們認為 C. porosus 包括一種以前被忽視的物種，該物種特別大，尾巴比例較短，頭部較大，原產於北領地的芬尼斯河和雷諾茲河（Wells & Wellington 1985）。他們將這種假定的物種命名為 C. pethericki（以澳大利亞生物學家 Ray Petherick 命名），並將“甜心”指定為模式標本。“甜心”是一隻雄性鹹水鱷（長 5.1 米），於 1979 年 7 月被捕獲，此前發生了一系列它襲擊和損壞船隻的事件。不幸的是，它在捕獲過程中溺水身亡，如今作為北部地區博物館和美術館的動物標本被儲存下來[見下方照片；由Jpatokal提供]。
根據 Wells & Wellington（1985）的說法，C. pethericki 在鱗片細節、整體顏色（黑色帶白色腹部 vs 棕色帶黃色腹部）和眼部反光顏色（灰白色-藍色 vs 紅棕色）以及比例上與 C. porosus 不同。然而，他們提出的這種形式的分類區別尚未被其他研究人員接受，人們普遍認為他們報告的差異在個體變異範圍內，或者與個體發育或對當地條件的適應有關。
其次，Wells & Wellington（1985）質疑了另外一種廣為接受的觀點，即澳大利亞的鹹水鱷與亞洲的鹹水鱷是同種的，並暗示可能在澳大利亞存在不止一種被忽視的物種。然而，這並沒有導致任何額外的命名行為。大多數鱷魚專家認為 Wells 和 Wellington 的建議不值得進行適當的調查。正如我們將在以後的文章中看到的那樣，他們對澳大利亞鱷魚的分類學和系統發育提出了其他建議。
我們對世界上最大的和最富魅力的掠食者之一的過於簡短的介紹到此結束。現在該繼續前進了。印度太平洋組合的其他成員：新幾內亞鱷和菲律賓鱷，以及淡水鱷呢？那是我們接下來要去的地方。
有關鱷魚的先前文章，請參見...
新聞：TET ZOO VER 2 內容似乎已恢復線上；至少一些文章已恢復，並帶有所有評論！
參考文獻 - -
Brochu, C. A. 2000a. Congruence between physiology, phylogenetics and the fossil record on crocodylian historical biogeography. In Grigg, G. C., Seebacher, F. & Franklin, C. E. (eds) Crocodilian Biology and Evolution. Surry Beatty & Sons (Chipping Norton, Aus.), pp. 9-28.
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