瑞安等人的《角龍新視角:綜述》

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恐龍研究的蓬勃發展可見一斑,一本關於角龍(或角龍類)的巨大學術著作,長達 624 頁,包含 36 章,得以出版。《角龍新視角》於 2010 年出版,由邁克爾·瑞安、布倫達·奇納裡-阿爾蓋爾和大衛·埃伯斯編輯,源於 2007 年 9 月在艾伯塔省德拉姆黑勒皇家泰瑞爾博物館舉辦的角龍類研討會。本次會議的組織者受到了當前正在進行的角龍研究重大進展的啟發——包括新分類群的描述、對解剖學、行為學和功能形態學的重新關注,以及新技術在骨骼力學行為、生態位劃分、系統發育、生物地理學和個體發育等領域的應用。

儘管有俗稱,但並非所有角龍都有角。事實上,角龍亞目包括鸚鵡嘴龍科(一群亞洲雙足形態,其頭骨通常在表面上類似於鸚鵡的頭骨)、深頭、無角的纖角龍科、一組小型到中型的、主要是四足的形態,它們曾被歸為原角龍科(它們有骨質頸盾,有些,如以其命名的原角龍,有短或初生的鼻角),以及大型的、有角的祖尼角龍 + 角龍科分支*的成員。角龍科包括主要為長頸盾的開角龍亞科,其具有長的眶上角、眶后角或眉角,以及主要為短頸盾的尖角龍亞科,其具有長的鼻角和典型的短(或缺失的)眶后角。祖尼角龍和其他一些化石似乎表明,眶后角對於祖尼角龍 + 角龍科分支來說是原始特徵。原角龍、角龍科及其具頸盾的近親(即,所有比鸚鵡嘴龍更接近三角龍的角龍類)都統一在新角龍亞目中,而包括原角龍三角龍的基於節點的演化支被稱為冠飾角龍類(Sereno 1998)。[下方高度簡化的分支圖借用自 托馬斯·R·霍爾茨的馬里蘭大學講義。下方版本為低解析度,pdf 此處具有更高的解析度。]


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* 沒有名稱用於包括祖尼角龍、角龍科及其共同祖先的所有後代的基於節點的演化支。然而,角龍超科和角龍形類都適用於基於分支的演化支,該演化支包括所有比原角龍更接近三角龍的分類群(Sereno 1998,Wolfe & Kirkland 1998)。角龍超科在文獻中比角龍形類更頻繁地使用,這是我們目前用於“祖尼角龍 + 角龍科分支”的最佳名稱。

角龍新視角》分為五個部分:概述;系統學和新分類群;解剖學、功能生物學和行為學;系統發育、生物地理學、埋藏學和古環境;以及採集歷史。本書的大部分由第二和第三部分組成。第一部分僅包含一篇文章,最後一部分僅包含兩篇。幾乎所有貢獻都配有精美的插圖,甚至還有一個彩色圖版部分。本書為大開本(約 29 x 22 釐米),因此與印第安納大學出版社出版的大多數其他多作者恐龍主題卷冊非常不同。

向多德森教授致敬:“角龍愛好者40年”

整本書的質量都很高,顯然大多數角龍亞目的學生都被迫貢獻有趣的作品。一些文章確實特別有趣、有力,或兩者兼而有之。

彼得·多德森的開篇文章(第一部分的唯一貢獻)——“角龍愛好者四十年”——對過去四十年的角龍研究提供了出色的個人概述。多德森說,他作為“角龍研究的院長……”(Dodson 2010,p. 3)的現代角色似乎是一種幸運的巧合;事實上,我們知道他是當之無愧的,他透過創新、出色的研究和精彩的寫作(Dodson 1996)領導了該領域的工作。“多德森角龍學生家譜”是一個非常好的點綴,與其他古生物學家努力製作學術“親緣關係”的系統發育樹相呼應。[來自 他的部落格 的多德森的相鄰影像。]

在其他真正突出的文章中,多德森、遊和谷上的關於鸚鵡嘴龍科和非角龍科新角龍類的顱底和顎解剖學的文章包含了一些全新的解剖學資訊。斯科特·桑普森和馬克·洛溫的章節是對角龍科生物地理學和系統發育學的出色綜述。他們的主要結論之一——對於那些認為現在北美洲晚白堊世可能存在太多角龍科的人來說,這也許令人驚訝!——是“一旦對探索較少的地理區域和時間間隔進行更多采樣,多樣性將大大增加”(Sampson 和 Loewen 2010,p. 423)。事實上,任何即使對角龍多樣性略有了解的人都會知道,在過去幾年中,已經命名了驚人數量的新(主要是北美洲)分類群。

那些許多、許多新的分類群

本書本身就包含了不少於六個新分類群的名稱(其中一個代表重新命名,而不是全新的分類群)。

科阿韋拉角龍巨角種 Loewen 等人,2010 年,是一種來自墨西哥塞羅德爾普韋布洛組的新開角龍亞科,以其巨大的、非常粗壯的眶后角核而聞名,是所有角龍類中最大的之一。系統發育分析將其恢復為錨角龍阿拉霍角龍的近親(Loewen人 2010)(儘管參見 Sampson人 2010)。第二個新分類群,魔鬼角龍伊頓種 Kirkland 和 Deblieux,2010 年,是一種來自猶他州瓦韋普組的新眉角尖角龍亞科,因其壯觀的頭骨而得名。它的鼻角很小,臉頰上的上顴骨突起特別長而細,後傾的枕骨鱗片位於頂骨的後緣。如上所述,我們預測尖角龍亞科的歷史始於短鼻角和長眉角:然而,很高興看到魔鬼角龍和最近描述的艾伯塔角龍都證實了這一點。作者報告了第二個標本,該標本似乎代表第二個尚未命名的魔鬼角龍物種。

紅龍 McDonald & Horner,2010 年,是先前稱為卵形刺龍的尖角龍亞科的新屬名。雖然先前從未有人質疑將上雙麥迪遜組分類群納入刺龍(參見 Ryan人 2007),但如果新的系統發育研究可信的話,它實際上並非真刺龍S. albertensis)的近親。事實上,在厚鼻龍譜系中,它更接近埃尼奧龍。今天,我們似乎很容易忘記,就在 20 年前,加拿大厚鼻龍還被認為是奇特且神秘的尖角龍亞科譜系的唯一代表。

報道新厚鼻龍亞科分類群的首批論文之一——Horner人(1992 年)——當時透過提出刺龍紅龍埃尼奧龍阿刻羅俄斯龍厚鼻龍屬於一個漸變譜系而引起轟動,其進化是由海洋 transgression 引起的“棲息地瓶頸”以及隨之而來的強烈選擇壓力和快速進化“所迫使的。 McDonald & Horner (2010) 指出,這個假設並非完全多餘,因為快速進化和海洋 transgression 的位移效應似乎都發生了;然而,新的物種和新的研究似乎表明,物種形成正在發生,或者除此之外還在發生。事實上,另一個厚鼻龍譜系的成員在本書的另一章中被描述。它是一個來自上恐龍公園組的未命名形態。鑑於它很可能代表厚鼻龍的新物種,僅這個演化支(即,厚鼻龍)現在就包括四個物種。

奧霍角龍弗氏種 Sullivan & Lucas,2010 年,以來自新墨西哥州聖胡安盆地奧霍阿拉莫組的左鱗狀骨命名,被鑑定為類似三角龍的開角龍亞科。已經有人提出 O. fowleri 實際上可能是三角龍的同義詞(Longrich 2011)。 Sullivan & Lucas (2010) 術語的一個特點是他們使用了“冠飾開角龍亞科”(p. 177)。另一種新的開角龍亞科——美杜莎角龍洛基種 Ryan 等人,2010 年——以來自蒙大拿州朱迪思河組的頂骨碎片命名,最初被認為是尖角龍亞科艾伯塔角龍。來自同一骨床的大型、粗壯的眶后角被推斷屬於它。美杜莎角龍是最早報道的開角龍亞科。

然後是來自南達科他州地獄溪組的塔坦卡角龍薩克裡索諾魯姆種 Ott & Larson,2010 年。在關於此時此地恐龍多樣性的辯論中,北美洲西部晚馬斯特裡赫特期存在新的開角龍亞科很有趣,並且不可避免地,有些人會立即將模式標本和唯一標本鑑定為幼年三角龍(任何對恐龍感興趣的人都非常清楚,關於一些或所有晚馬斯特裡赫特期開角龍亞科是否代表不同的分類群,還是同一物種的生長階段的爭論仍在繼續)。然而,塔坦卡角龍具有比例較短、近乎垂直的眶后角,這與幼年三角龍中存在的更長、向後彎曲的角以及成年三角龍中存在的更長、向前彎曲的角都不同(Horner & Goodwin 2006)。它可能代表三角龍的侏儒形態的可能性(Longrich 2011)似乎是合理的,它可能是異常個體的說法也是如此。這些想法或許可以透過組織學分析來檢驗。

本書中還命名了一個新的古角龍物種,玉靖子古角龍。對蒙大拿角龍鼻吻種模式標本的重新描述以及來自奧爾德曼組的前角龍的新報告為不斷增長的纖角龍科文獻添加了新的資料點。

在結束對新分類群的討論時,我應該注意到,對新角龍分類群的描述並非完全侷限於本書。自本書出版以來,北美洲已經產生了額外的新尖角龍亞科斯氏棘龍 Farke人,2011 年,以及新的開角龍亞科猶他角龍蓋蒂種 Sampson人,2010 年和科斯莫角龍理查森種 Sampson人,2010 年。新名稱漫遊角龍 Sampson人,2010 年,已被賦予最初描述為歐文斯堡開角龍的分類群,而頗具爭議的莫霍角龍怪異種 Longrich,2010 年和提坦角龍烏拉諾斯種 Longrich,2011 年也已被命名。然後是亞洲尖角龍亞科中國角龍諸城種 Xu人,2010 年,新的纖角龍科諸城角龍奇異種 Xu人,2010 年,格里芬角龍莫里森種 Ryan人,2012 年和聯合國教科文組織角龍科佩爾胡斯種 Ryan人,2012 年,以及原角龍級分類群阿賈克角龍科茲邁種 Ősi人,2010 年和韓國角龍華城種 Lee人,2011 年。

我最喜歡的章節之一是喬丹·馬隆和羅伯特·福爾摩斯對 CMN 8547 的描述,這是一個近乎完整的開角龍亞科標本(在渥太華加拿大自然博物館展出,配有錨角龍頭骨複製品),傳統上歸為錨角龍,原因是與一些據稱具有診斷意義的頸盾碎片有關聯。事實證明,這些碎片並非都具有診斷意義,並且標本的分類學地位尚不確定。這很不幸(並且需要解決),因為 CMN 8547 是如此精美儲存、近乎完整的標本。其健壯的體格、粗壯的四肢和短尾巴是可能暗示河馬般生活方式的特殊特徵。

角、頸盾、群居和生活方式……一些非正統的想法

行為和生態又如何呢?該類群中存在的多樣且通常壯觀的角、頸盾和其他顱骨結構,當然引起了人們對社會行為、性選擇、應對同時代獸腳亞目動物的需求、體溫調節甚至聲音的廣泛猜測。毋庸置疑,這裡有大量資訊將引起那些研究角龍生態學、行為學和古環境偏好的人的興趣。章節包括戴維·克勞斯及其同事關於開角龍亞科中角和頸盾形態之間的相關性(頂骨孔位於角可及範圍之外)的文章,唐納德·亨德森關於生態位劃分的文章,該文章表明頭骨形狀,以及麗貝卡·亨特和安德魯·法克關於從骨床推斷行為資訊的文章。他們的結論是,雖然有一些證據表明某些分類群的群居行為,但證據並不充分,以至於我們應該對整個演化支的群居行為做出假設。

特別有兩篇以行為為主題的文章非常不尋常,事實上,編輯在前言中指出,他們“肯定會引發辯論”(Ryan 等人 2010,p. xiii)。尼克·朗裡奇使用來自鞏膜環大小的資料來提出,眼睛異常大的原角龍可能是暗視性的(或夜間活動的)。鑑於標本的豐富性和儲存質量,關於原角龍的古生物學發表的文章出奇地少。大多數工作都集中在推測的性二態性和與這種恐龍相關的巢穴和卵(有時是不正確的)上;其可能的飲食和習性尚未得到很好的探索。 Schmitz & Motani (2011) 使用了類似於 Longrich (2010) 的技術來分析恐龍和其他中生代主龍類可能的活動模式,但並未報告對原角龍的相同結論。雖然這種分析角度看起來很有希望,但已經存在不確定性,因為根據眼睛形態推斷為暗視性的小盜龍,已知具有有光澤的羽毛,這是現存暗視性物種中從未出現過的特徵(Li人 2012)。[相鄰照片由 Jordi Payà 拍攝,根據 知識共享署名-相同方式共享 2.0 通用 許可獲得許可。]

在第二篇“不尋常”的章節中,特雷西·福特和拉里·馬丁提出了令人驚訝(但並非完全新穎)的提議,即鸚鵡嘴龍是兩棲的。用於支援這一觀點的證據並不充分;他們指出的特徵都不是水生習性的可靠指標。他們對鸚鵡嘴龍科的前肢與海龜、鯨類和其他游泳者的前肢進行了模糊且缺乏說服力的比較,暗示靈活的後肢關節為游泳習性提供了證據,表明胃石的存在可能是因為在浮力控制中發揮了作用,並提請注意橫向壓縮的尾骨骼和背側放置的鼻孔和眼眶。[相鄰照片由 克里斯托弗、塔尼亞和伊莎貝爾·盧娜 拍攝]。這些特徵中的大多數或全部要麼與游泳習性不一致,要麼明視訊記憶體在於其他不經常或未曾經常游泳的動物中。他們認為,在一個鸚鵡嘴龍科標本中看到的長鬃毛狀尾巴結構“可能支撐著一個尾鰭,該尾鰭在某種程度上類似於現代兩棲動物(如隱鰓鯢……和蝌蚪)的尾鰭”是令人驚訝的(Ford & Martin 2010,p. 335)。我不確定這是否完全站不住腳,但鸚鵡嘴龍科尾巴上的非常細長的、經常重疊的纖維顯然位於表皮之外,而不是夾在表皮內(如果它們在一個連續的皮膚褶皺或鰭內,就必須如此)。而且,所以……我們有這個願景(下方,由 When Pigs Fly Returns 的扎克·米勒提供)。

正如戴維·埃伯斯在他的古環境關聯和埋藏學綜述中指出的那樣,異常多的完全鉸接的鸚鵡嘴龍科標本表明,它們的屍體在埋葬前並沒有經歷漫長的“膨脹和漂浮”階段,這一觀察結果顯然與福特和馬丁的模型相悖。然而,這個想法並非如此怪誕,以至於可以不經考慮就完全駁回。正如作者所指出的那樣,該提議可能不適用於所有鸚鵡嘴龍科物種,我們必須牢記在某些現存“屬”中看到的生態和行為多樣性。此外,不應完全排除所有角龍類的兩棲習性。好訊息是,我們有如此多的鸚鵡嘴龍科標本,以至於如果有人覺得值得適當調查,測試這個假設將非常簡單。

隨附的 CD-ROM 包括兩個冗長的貢獻,這些貢獻作為已發表的文章效果不佳,但對於完美主義者來說值得擁有:特雷西·福特的按地層排列的標本清單,以及達倫·坦克的按日期排列的艾伯塔省角龍研究相關發現、事件和傳記的實質性彙編。

總而言之,《角龍新視角》可以說是近年來出現的最重要的恐龍書籍,並且面臨著激烈的競爭。它證明了——以防萬一有人懷疑——有羽毛的手盜龍類和暴龍科並非恐龍樹上唯一正在發生激動人心的研究和發現的部分。就密度、重要性、新穎性和內容量而言,以及在文字和插圖的質量方面,它都非常出色——肯定遠高於印第安納大學出版社出版的許多其他恐龍主題卷冊。它出色地捕捉了本世紀頭十年角龍研究的現狀。當然,有了如此多激動人心的研究和調查正在進行中,未來還會有許多驚喜。

瑞安,M. J.,奇納裡-阿爾蓋爾,B. J. & 埃伯斯,D. A. (編輯) 角龍新視角:皇家泰瑞爾博物館角龍類研討會。印第安納大學出版社,布盧明頓。精裝,索引,參考文獻,頁數 624。ISBN 978-0-253-35358-0。亞馬遜連結亞馬遜英國連結

Tet Zoo 上現在有很多關於角龍的內容。有關以前的文章,請參見……

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Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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