本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
在經歷了許多計劃外的干擾之後（包括關於始祖鳥偽造宣告的幕後故事、歷史悠久的四月一日傳統、帶羽毛的暴龍、角龍、雞、“卡德伯龍”、坡鹿，以及猛禽的種內捕食和系統發育），現在是時候回到正軌，繼續研究管鼻類海鳥，特別是海燕了。如果您需要回顧一下我們之前的進展，之前的文章在此：此處（第一部分），此處（第二部分）和此處（第三部分）。
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海燕（我指的是“真海燕”）傳統上被認為是管鼻鸌目（俗稱管鼻類）中的一個“科”（稱為海燕科）。但海燕並非唯一的管鼻類“科”。在全面而光輝地研究海燕的系統發育和多樣性之前，我在這裡的計劃是研究海燕在整個管鼻類系統發育中的位置。海燕與其他管鼻類有何關係？而且，如果我們知道這一點，它能告訴我們關於整個管鼻類進化的什麼資訊？
“四科”系統崩潰
我從小就認為海燕與管鼻類海鳥中最大、最壯觀、最著名的信天翁關係特別密切。事實上，我作為一個相當年輕的人的印象是，信天翁是“超級海燕”，這種概念主要基於西布利和奧爾奎斯特（1990）的論斷，即這兩個類群是密切相關的“亞科”，大約在七百萬年前才分化。今天看來，信天翁與真正的海燕並非特別接近，而且事實上，關於整個管鼻類系統發育的觀點並不支援 20 世紀大多數文字中使用的“科級”分類，部分原因是海燕（Hydrobatidae）似乎不是單系群（Nunn & Stanley 1998, Kennedy & Page 2002, Hackett等人 2008）。
Nunn & Stanley (1998) 對身體大小與分子進化速率之間的相關性測試感興趣，他們進行了我認為是第一次大規模的管鼻類分子分析。正如剛才提到的，海燕沒有被恢復為單系群，其中 Hydrobatinae（海燕的兩個進化枝之一）比另一個海燕進化枝更接近其餘譜系。下一個主要分化涉及信天翁和一個潛水海燕 + 真海燕進化枝。Kennedy & Page (2002) 透過超樹方法表明，截至當時的研究普遍支援以下拓撲結構：（Hydrobatinae 海燕 + （信天翁 + （Oceanitinae 海燕 + 真海燕）））。潛水海燕深深地巢狀在真海燕中。鑑於潛水海燕當時通常被認為是“科”（Pelecanoididae），發現它們巢狀在“科”海燕科（Procellariidae）（真海燕）之內使得海燕科（Procellariidae）也成為非單系群。
Penhallurick & Wink (2004) 使用線粒體細胞色素b序列資料來研究管鼻類之間更高級別的關係，並評估屬、種和亞種水平的分類。同樣，海燕被恢復為非單系群，但信天翁現在與兩個海燕進化枝分組，在其偏愛的樹中更接近 Hydrobatinae。令人震驚的恐怖。Prions、潛水海燕和真海燕形成了海燕 + 信天翁進化枝的姊妹群，儘管 prions 的位置（傳統上包括在真海燕中）相當不穩定（Penhallurick & Wink 2004）。在他們偏愛的系統發育中，潛水海燕巢狀在真海燕中，與圓尾鸌特別接近。Ericson等人 (2006) 發現信天翁在一個（海燕 + （海燕 + 潛水海燕））進化枝之外。
Livezey & Zusi (2007) 在他們著名的龐大分析中沒有包含許多類群，並且——與大多數其他最近的研究相反——發現真海燕和信天翁是姊妹群，而 prions、海燕Oceanites和潛水海燕依次更遠離這個進化枝。有人認為，Livezey & Zusi (2007) 使用的至少一些特徵編碼是不準確的，類群被編碼為它們“應該”具有的特徵，而不是它們實際具有的特徵（Mayr 2008）。此外，他們恢復的一些關係（例如，鸊鷉-鸊鷉進化枝）令人擔憂地“傳統”。
最後（目前），Hackett等人 (2008) 發現 Oceanitinae 海燕Oceanites在一個管鼻類進化枝之外，該進化枝包括信天翁、Hydrobatinae 海燕、潛水海燕和真海燕。
一些啟示，以及化石怎麼說？
從這些研究中得出了什麼“共識”，以及它實際上意味著什麼，你知道，有趣的？首先，管鼻鸌目由 (1) 海燕科 (Hydrobatidae)、(2) 潛水海燕科 (Pelecanoididae)、(3) 海燕科 (Procellariidae) 和 (4) 信天翁科 (Diomedeidae) 組成的整潔、看似傳統的觀點並不能準確反映系統發育。
首先，“海燕科 (Hydrobatidae)”由兩個不同的進化枝組成，並非自然類群。其次，雖然潛水海燕仍然是單系群，但鑑於它們可能巢狀在真海燕中，將它們歸類為“科”現在會使許多人感到困惑。如上所述，Penhallurick & Wink (2004) 提倡這樣一種觀點，即潛水海燕屬於也包括圓尾鸌的真海燕進化枝，因此他們將潛水海燕視為海燕科 (Procellariidae) 內“亞科級”進化枝（稱為 Pelecanoidinae）內的“族級”進化枝（稱為 Pelecanoidini）。
Penhallurick & Wink (2004) 的系統發育——雖然不完全是關於該主題的“最終結論”——實際上會使管鼻類冠群系統發育的大圖景比傳統的更簡單。這是因為在他們的系統發育中，管鼻類冠群的成員要麼是信天翁譜系的成員，要麼是真海燕譜系的成員：因此，Penhallurick & Wink (2004) 提出，兩種海燕都應與信天翁一起包括在信天翁科 (Diomedeidae) 內（然後信天翁成為“亞科級”進化枝 Diomedeinae）；真海燕譜系（包括潛水海燕）顯然將被稱為海燕科 (Procellariidae)。
無論我們遵循哪種系統發育假設，似乎普遍認為信天翁與真海燕根本不接近。事實上，相對巨大的、超長翼的、翱翔的、通常主要為白色的信天翁可能是從小型的、深色的、類似海燕的祖先進化而來的，因為根據 Penhallurick & Wink (2004) 的說法，信天翁巢狀在海燕中，並且根據 Kennedy & Page (2002) 和 Hackett等人 (2008) 的說法，信天翁被海燕包圍。
是否有任何化石可以揭示信天翁和其他管鼻類冠群的祖先狀況？大多數管鼻類化石與現存的管鼻類沒有太大區別。然而，有一些特殊的標本，其中包括來自烏茲別克始新世的相對微小的信天翁Murunkus subitus，僅從其腕掌骨中得知。這似乎來自一種比最小的現存信天翁小約三分之一的鳥類；因此，翼展可能約為 60 釐米左右。然而，它是一種“所謂的”信天翁，其作為該類群成員的身份尚待確認（Mayr & Smith 2012）。其他信天翁化石（最古老的明確記錄Tydea septentrionalis來自比利時漸新世）在形態、大小以及可能的生態和行為方面都與現存的信天翁非常相似。
已知一個完全滅絕的管鼻類類群的成員來自歐洲和伊朗的漸新世。這些是 Diomedeoididae 科。是的，我知道，這個名字太可怕了——母音太多，而且與信天翁科 (Diomedeidae) 太相似。無論如何，根據肱骨遠端背側髁上突的小尺寸和其他特徵，可以推斷 Diomedeoididae 科在管鼻類冠群之外（Mayr 2009a, De Pietri等人 2010）。關於該類群可能是幹群管鼻類的建議解釋了為什麼我有時在本文中區分了廣義理解的管鼻鸌目和冠群管鼻鸌目。Mayr (2009a, b) 根據那個小的髁上突，也許還有其他特徵，推測 Diomedeoididae 科可能像 Oceanitinae 海燕一樣是拍翅滑翔者，而不是像大型海燕或信天翁那樣是滑翔者或翱翔者。它們非常長的腿讓人想起 Oceanitinae 海燕的腿，它們奇特的寬而扁平的腳趾（帶有鈍的、指甲狀的爪子）也是如此。
我不能假裝我們真的非常瞭解 Diomedeoididae 科的生態、功能形態或行為。但有跡象表明，這些可能的幹群管鼻類是類似海燕的“水面啄食者”，反覆剎車以從海面拾取獵物，而不是像大型海燕或信天翁那樣用僵硬的翅膀快速而有效地翱翔。[鄰近影像為Patrick Coin拍攝的“水面啄食”海燕]。如果這是正確的，並且如果信天翁從類似海燕的祖先進化出僵硬翼、高展弦比的翱翔翅膀（正如上面討論的一些系統發育結果所表明的那樣），那麼信天翁和真海燕之間共享的任何生態、行為和形態相似性都必須代表趨同進化。當您看到巨海燕 (Macronectes) 和信天翁之間的一般相似性時，這似乎非常令人驚訝。
儘管我很想討論管鼻類進化和歷史生物學的其他方面，但我需要透過簡要討論真海燕科 (Procellariidae) 的系統發育結構來結束本文，因為那是我們接下來要研究的方向。
海燕的系統發育
最近的分子系統發育研究表明，真海燕科 (Procellariidae) 由四個主要進化枝組成：圓尾鸌族 (Pterodromini)（圓尾鸌）、海燕族 (Procellarinii)、鸌族 (Fulmarini)（海燕、巨海燕及其近親）和鸌亞族 (Puffinini)（鸌）。大多數分析發現海燕族 (Procellarinii) 和鸌亞族 (Puffinini) 是姊妹類群，而鸌族 (Fulmarini) 和圓尾鸌族 (Pterodromini) 代表與這種配對依次更遠的進化枝（Bretagnolle等人 1998, Nunn & Stanley 1998, Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004）。
情況有些複雜，因為上面討論的事實是，潛水海燕——傳統上被歸類為它們自己的“科”（潛水海燕科 (Pelecanoididae)）——在一些研究中形成了圓尾鸌族的姊妹類群。如果遵循這種系統發育，則可能適合將海燕科 (Procellariidae) 分為海燕亞科 (Procellariinae)（用於海燕族 (Procellarinii)、鸌族 (Fulmarini) 和鸌亞族 (Puffinini)）和潛水海燕亞科 (Pelecanoidinae)（用於圓尾鸌族 (Pterodromini) 和潛水海燕）。此外，在 Penhallurick & Wink (2004) 恢復的一些拓撲結構中，傳統上被認為是海燕族 (Procellarinii) 一部分的 prions 被發現位於潛水海燕 + 真海燕進化枝之外。
一些物種的位置在分析中相當不穩定。因此，雖然普遍同意存在這四個主要進化枝（圓尾鸌族 (Pterodromini)、海燕族 (Procellarinii)、鸌族 (Fulmarini) 和鸌亞族 (Puffinini)）（Bretagnolle等人 1998, Nunn & Stanley 1998, Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004），但它們的成員組成在分析之間有所不同。當我們再次研究海燕時，我們將關注圓尾鸌族。
有關之前關於海燕和其他管鼻類海鳥的 Tet Zoo 文章，請參閱...
有關其他型別海鳥的文章，請參閱...
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參考文獻 - -
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