本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，僅反映作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
又到了海燕時間。本文是對行為和形態-功能普遍性的又一次介紹。之前的海燕文章分別在這裡 和 這裡，並檢視下面的連結列表。
海燕採用了幾種獨特的覓食方式，它們的攝食行為比大多數描述所暗示的更加多樣化。大多數物種是靈活的食客，它們的飲食主要取決於魚類、甲殼類和頭足類獵物物種的豐富程度和可獲得性。
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許多海燕透過降落在水面覓食浮游生物、魚、魷魚或漂浮的腐肉。水面捕食獵物相當常見（指鳥類在飛行時向下伸向海面抓取獵物），但有些物種會進行空中追逐其他海鳥（即，它們是空中海盜或盜食寄生者：更多內容將在以後的文章中介紹）。其他物種潛入水中追逐獵物，採用從幾米高處進行的短暫水面潛水（一種稱為水面跳躍的技術），或更長、更廣泛的潛水，在這些潛水中，它們在水面以下深處追逐獵物（一種稱為追逐潛水的技術）。事實上，一些物種（一些鸌和可能還有其他一些）甚至可以“飛”入水下 10 甚至 20 米的深度，並且是能幹的水中飛行者（Habib 2010）。稍後我還會回到水上飛行的話題。這在如今已是相當為人所知的行為，曾在 2001 年 BBC 系列紀錄片《藍色星球》中著名地展示過。
海燕以一種奇特的方式在海面上移動，用腳划水，身體輕輕貼著水面，翅膀向兩側伸出，頭部消失又重新出現在水中，用喙舀起浮游生物（Nelson 1980）。這種覓食形式被稱為水上滑行。
在鳥類學領域發表的最精彩的論文之一（當然這只是我個人的觀點）中，Spear & Ainley (1998) 展示了海燕的形態特徵如何與其飲食和覓食方式相關聯。他們表明，熱帶物種往往比極地物種具有更長更深的喙、更長的尾巴和更大的翼展面積（Spear & Ainley 1998）。據推測，這些差異的出現是因為熱帶物種必須覆蓋更廣闊的海洋才能找到食物；此外，熱帶獵物（如飛魚和飛魷魚）通常移動迅速、敏捷且能夠飛行，而極地獵物則移動性較差，並且往往集中在水面附近。熱帶物種中較長喙的存在可能與體溫調節限制有關（在寒冷氣候中，擁有較小的附肢更好）。
與熱帶親屬相比，極地物種的形態特徵重疊相對較低，儘管目前尚不清楚為什麼會這樣，因為極地海鳥比熱帶海鳥擁有更多的資源。[旁邊是雪海燕 Pagodroma nivea 的照片，作者 Samuel Blanc © http://www.sblanc.com/] 可能是因為極地海燕與其他海鳥類群共同進化，其多樣性高於熱帶海燕，因此，極地海燕可用的生態位數量可能相對較低（Spear & Ainley 1998）。另一方面，極地環境可能為海鳥提供更多的生態位，從而提供更多專業化的機會。相比之下，熱帶地區在大片區域內相對稀疏：因此，在這裡進化的海鳥可能不得不成為通才。
主要是黑色、白色和灰色，但也包括棕色：圖案和色素沉著
海燕的圖案大多為灰色、白色和黑色。白色下腹部和深色背部表面很常見，並且在各種物種中都可見深色翼尖標記、淺色腰帶和麵部面罩和帽冠 [此處展示的是塔希提海燕 Pseudobulweria rostrata；圖片由 Aviceda 提供]。一些物種——特別是圓尾鸌和海燕——具有複雜的色素沉著圖案。雪海燕具有完全白色的羽毛 [見上圖]。
對於那些對海鳥知之甚少，並期望所有物種都以灰色、白色和黑色為圖案的人來說，得知相當多的海燕是純黑色或深棕色可能會有些驚訝。有黑棕色的圓尾鸌、鸌和 Procellaria 海燕，Bulweria 和 Pseudobulweria 物種也完全是深色的。Macronectes （巨海燕）的一些種群完全是深棕色的，而北極海燕 Fulmarus glacialis ——通常被認為是背部和翅膀為灰色的主要白色鳥類——在其部分分佈範圍內也包括一種主要為棕色的形態。
這種顏色和圖案的多樣性有什麼一致性嗎？這很難回答。對於海鳥來說，為了躲避獵物和捕食者的偽裝，腹部呈淺色，背部呈灰色或藍色可能是理想的。然而，許多有時不相容的選擇壓力意味著生物體在色素沉著方面不一定朝著“最佳”方向進化（Endler 1978, Burtt 1981）。海鳥的顏色似乎融合了性選擇的展示特徵，因此存在進化壓力，使其具有炫耀性和獨特性。
羽毛顏色也可能反映了社會凝聚力的需要（成群覓食的物種需要能夠從遠處看到同種生物），它們可能在體溫調節中發揮作用，鳥類有時可能會使用羽毛顏色來反射或吸收陽光。例如，深色面罩可能有助於減少眩光，使捕食者在光線強烈的環境中看得更清楚。最後這個想法在鳥類學文獻中被提及，關於遊隼和其他猛禽的深色面罩，甚至有人提出，浣熊和其他哺乳動物也可能以同樣的方式從它們的面罩中受益。最近一項關於伯勞鳥的實驗研究為該假設提供了支援，因為面罩伯勞 Lanius nubicus 具有深色面罩的個體比具有人工淺色面罩的個體更有效地捕獵（更能夠面向太陽捕獵）（Yosef et al. 2012）。[面罩伯勞圖片由 Claudia Becher 提供。]
黑色素在保護羽毛免受磨損和紫外線損傷方面的作用也可能意味著羽毛或其尖端呈深色是出於與生態或行為無關的原因。一些海燕（和其他海鳥）物種也可能被著色以模仿其他物種（更多內容將在稍後介紹）。覓食方式和獵物型別也可能對色素沉著有一些控制作用，晝行性和夜行性物種在偽裝方面顯然會受到不同的壓力。而且，作用於築巢（通常是穴居）海燕的選擇壓力對其色素沉著的影響是否與它們在海上覓食和躲避捕食者時所經歷的壓力一樣大，甚至更大？請記住，一些海燕可能一年中有七個多月都在訪問它們的巢穴。物種有時也會以它們現在的模式或顏色出現，因為它們的祖先就是那樣——也就是說，它們的模式和顏色不一定是適應性的。一些生物學家認為，外適應是一個非常不可靠的想法，因為它未能解釋結構和行為的（通常是研究不足的）適應性解釋。這可能有一些道理，但歷史的、系統發育的視角表明，外適應一定在許多譜系中發生過。
Bretagnolle (1993) 專門研究了管鼻鸌色素沉著的適應性意義，並得出結論，沒有哪個因素具有主導作用。然而，覓食方式和群體大小似乎是最重要的控制因素。成群覓食的小型物種（如海燕和一些圓尾鸌）似乎傾向於以白色和灰色進行隱蔽著色，但深色上部也可能有助於在需要躲避空中捕食者（如較大的管鼻鸌和賊鷗）時，在海面上進行偽裝。突出的反廕庇（如許多鸌中存在的反廕庇）被認為與水下追逐魚類和躲避水生捕食者有關。
這些提出的解釋在某種程度上是推測性的，正如我上面所說，作用於色素沉著的各種選擇壓力的不相容性可能意味著這些鳥類中的一些（或許多，或大多數）實際上並不擁有適合其生活方式的最佳顏色。Bretagnolle (1993) 還提出，管鼻鸌的色素沉著可能與其他大多數海鳥類群不同，因為它們傾向於進行持續覓食（即，它們在整個海上活動期間不斷覓食，而不是通勤到獵物豐富的區域）。換句話說，它們可能不遵循與其他海鳥類群相同的規則。
是的，關於海燕的更多內容即將到來。有關之前 Tet Zoo 關於海鳥的文章，請參閱...
前往撒哈拉探尋恐龍（包括現存的和已滅絕的） （包括關於鷗和燕鷗的討論）
參考文獻 - -
Ashmole, N. P. 1971. Avian Biology Volume 1. Academic Press, London.
Bretagnolle, V. (1993). 海鳥體色的適應性意義：以鸌形目為例 (Adaptive Significance of Seabird Coloration: The Case of Procellariiforms) The American Naturalist, 142 (1) DOI: 10.1086/285532
Burtt, E. H. 1981. The adaptiveness of animal colors. BioScience 31, 81-102.
Endler, J. A. 1978. A predator’s view of animal color patterns. In Hecht, M. K., Steere, W. C. & Wallace, B. (eds) Evolutionary Biology, Volume 11. Plenum, New York, pp. 319-364.
Habib, M. 2010. The structural mechanics and evolution of aquaflying birds. Biological Journal of the Linnean Society 99, 687-698.
Nelson, B. 1980. Seabird: Their Biology and Ecology. Hamlyn, London.
Spear, L. B. & Ainley, D. G. 1998. Morphological differences relative to ecological segregation in petrels (family: Procellariidae) of the Southern Ocean and tropical Pacific. The Auk 115, 1017-1033.
Strauch, 1991. Feathers. In Brooke, M. & Birkhead, T. (eds) The Cambridge Encyclopedia of Ornithology. Cambridge University Press (Cambridge), pp. 20-26.
Yosef, R., Zduniak, P. & Tryjanowski, P. 2012. Unmasking Zorro: functional importance of the facial mask in the Masked Shrike (Lanius nubicus). Behavioral Ecology doi: 10.1093/beheco/ars005