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《四足動物動物學》（Tet Zoo）的常客可能知道，我的大部分專業技術研究都圍繞著韋爾登超群（Wealden Supergroup）的恐龍、翼龍和其他化石爬行動物展開。什麼是韋爾登超群？它是指一系列泥岩、粉砂岩和砂岩的名稱，這些岩石沉積在早白堊世（約1.45億至1.2億年前）英格蘭東南部的洪泛平原、瀉湖和河口。
常客可能也知道，去年出版了具有里程碑意義的《英國韋爾登化石》（English Wealden Fossils），這是一本769頁的書，回顧並描述了截至2011年報告的所有韋爾登化石（Batten 2011）。我在書中寫了兩章：一章關於獸腳亞目恐龍（Naish 2011），另一章關於鱷形超目動物，與昆士蘭大學的史蒂夫·索爾茲伯裡（Steve Salisbury）合著（Salisbury & Naish 2011）。鑑於韋爾登鱷形超目動物豐富且分類多樣的記錄從未被全面回顧過（這與韋爾登恐龍形成了鮮明對比），我們的工作無疑對那些喜歡中生代鱷形超目動物的人具有廣泛的吸引力。
不幸的是，將這篇綜述納入一本多人合著的書籍意味著它的普及程度不如應有的那麼廣泛，而且我相信感興趣的各方都想更多地瞭解我們得出的結論，以及我們命名的新分類群。部分出於這些原因，我想在這裡談談我們的章節。巧合的是，既然我已經（或多或少）完成了所有鱷形超目動物的繪畫，我也能夠更容易地在我撰寫關於不同鱷形超目動物分支的文章時進行說明。哪些鱷形超目動物的繪畫？就是這些...
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在開始之前，這裡對術語做一個簡短的通常解釋……主龍類（鱷魚-鳥類分支）包括一個極其多樣化的組合，我在這裡將其稱為“鱷魚類主龍”。初龍類（Crurotarsi）和偽鱷類（Pseudosuchia）這兩個名稱最常與這個譜系相關聯；該類群包括裝甲的、豬鼻子的盾甲龍類，經常（但不總是）是掠食性的勞氏鱷類，以及鱷魚、短吻鱷、恆河鱷和它們所有的近親。
在鱷魚類主龍中，所有傳統上被認為是“鱷魚”的主龍都被正確地稱為鱷形形態類（crocodylomorphs），其中更像鱷魚的鱷形形態類被歸類為鱷形超目（Crocodyliformes）（唯一的非鱷形超目鱷形形態類是纖細、長肢的楔龍類（sphenosuchians）。它們可能是也可能不是單系群）。正如您如果看過我最近製作的那張插圖（或者，正如您可能已經知道的），鱷形超目包含著驚人的多樣性，陸生、半陸生和完全海洋的譜系在演化樹的某些部分佔據主導地位。
圍繞鱷魚類主龍的命名法最令人困惑的問題是，鱷形形態類的冠群——也就是由現存物種（代表恆河鱷總科（Gavialoidea）、短吻鱷總科（Alligatoroidea）和鱷總科（Crocodyloidea））所支撐的類群——被大多數研究者稱為鱷目（Crocodylia），這個名稱顯然與鱷形目（Crocodilia）相似，鱷形目是“傳統上”用於鱷形形態類和/或鱷形超目的名稱。令人惱火的是，有些人（主要是歐洲人）現在爭辯說我們應該用鱷目代替鱷形超目（並且應該放棄將鱷目用於冠群）。因此，毫不奇怪，當您使用這些術語時，您經常需要解釋您的意思。
那麼，為了明確起見，傳統上的“鱷魚”在這裡被稱為鱷形形態類。在鱷形形態類中，那些比楔龍類更接近冠群的譜系被統一在鱷形超目中。在鱷形超目中，鱷目僅用於鱷形形態類的冠群。哦，而且，術語“鱷魚”在這裡（以及在整個《四足動物動物學》中）被理解為專門應用於真鱷（鱷目鱷科（Crocodylidae）的成員）：我不將其用於鱷形形態類的任何非鱷科成員。
獻給 Goniopholididae 科！
當大多數熟悉鱷形超目動物的人聽到“韋爾登”這個詞時，他們通常會立即想到 Goniopholididae 科，這是一個類群（經常被錯誤地稱為“goniopholids”），其化石通常與韋爾登沉積物有關。如果 Goniopholididae 這個名稱對您來說是新的，並且您不知道它可能如何發音，我建議您將其想象為“gone-ee-oh-fol-ee-di-dee”（儘管通常需要注意的是，這隻有在您像我們這些懶惰的英語母語者那樣發母音時才有效）。
Goniopholididae 科是長吻、頭骨相對扁平的兩棲鱷形超目動物，總體形狀表面上與現生鱷魚相似。與現代鱷形超目動物（歸類為鱷目的譜系集合）不同，這些動物的背部皮內成骨板盾由兩縱列中外側寬闊的矩形皮內成骨板組成（動物背部中線兩側各一列）。每個皮內成骨板在其外側邊緣上都有一個長而尖刺狀的、向前指向的釘狀突起，該突起鎖定到相鄰皮內成骨板底側的凹槽中（Salisbury & Frey 2000）。這與現生鱷魚的情況非常不同，現生鱷魚有四行或更多行橫向較窄的皮內成骨板*，沒有一個具有釘槽系統。基本上將尼羅鱷描繪成侏羅紀或早白堊世的藝術重建——而且有很多這樣的重建——因此是非常錯誤的。Goniopholididae 科看起來不像這樣。
* 鱷魚和短吻鱷的背部鱗板是方形的，而恆河鱷和假食魚鱷的背部鱗板是亞矩形的。
Goniopholididae 科在其他幾個重要方面與鱷魚不同。它們顎部的內鼻孔開口並非完全被翼骨包圍（鱷魚及其在鱷形超目真鱷類（Eusuchia）中最親近的親戚中存在的情況），它們的腹側被多邊形皮內成骨板的互鎖盾覆蓋，並且它們的椎骨是雙凹型的（即具有扁平的關節面），而不是前凹型的（即具有凹陷的前關節面和凸起的後關節面），就像鱷目中的那樣。請記住關於椎骨的特徵——我們稍後會回到它。
該組中第一個被命名的成員——Goniopholis crassidens Owen, 1842——來自多塞特（英國）珀貝克石灰岩組（Purbeck Limestone Group）的貝里亞階部分，該單元的年代與韋爾登超群的最古老部分相似（貝里亞階是白堊紀的第一個階段）。理查德·歐文（Richard Owen）後來為來自珀貝克石灰岩組的完整頭骨和一塊皮內成骨板命名了G. simus Owen, 1878。來自珀貝克石灰岩組的大量 Goniopholididae 科材料似乎可以歸為G. simus（Salisbury 2002），並且該物種也存在於德國西北部的貝里亞階奧伯恩基興砂岩（Obernkirchen Sandstone）中（Salisbury et al. 1999）。然而，來自比利時伯尼薩特（Bernissart）的材料，通常被鑑定為G. simus（特別是優秀的骨骼 IRSNB R47：見下圖），不屬於該物種，仍需要進行適當的鑑定。
大量 Goniopholididae 科化石已被歸入模式屬（Goniopholis）：事實上，大約有 19 個物種被命名。這些物種主要來自西歐，但也命名了北美、亞洲甚至南美的分類群。正如早期在古生物學史上命名的屬的分類群經常出現的情況一樣，一些、大多數或許多這些“Goniopholis 物種”實際上根本不是 G. crassidens 的近親：此外，Goniopholis 本身的確切狀態和內容也需要澄清。最近的幾篇論文解決了這些問題（Salisbury et al. 1999, Andrande & Hornung 2011, Andrande et al. 2012），並且目前認為 Goniopholis 僅限於上侏羅紀和下白堊紀的歐洲。
來自韋爾登超群的良好材料——特別是胡利（Hooley）（1907）描述的優秀部分骨骼——長期以來一直被認為是 G. crassidens 的代表，這意味著大多數研究者都認為該物種和 Goniopholis 屬都存在於韋爾登。一些韋爾登材料可能屬於真正的 Goniopholis 屬（請繼續閱讀），但長期以來已經很清楚，其他韋爾登動物與珀貝克石灰岩組中確定的 Goniopholis 材料非常不同。正如預示的那樣，史蒂夫在 2002 年寫道，韋爾登材料“甚至可能在屬的層面上與 Goniopholis 可區分”（Salisbury 2002, p. 126）。
“威爾萊特先生（Mr Willett）失蹤已久的鱷魚”：不再那麼失蹤
最著名的韋爾登鱷形超目動物標本之一終於有了自己的名字。這是來自英國大陸格林斯特德粘土組（Grinstead Clay Formation）（韋爾登超群黑斯廷斯群（Hastings Group）的一部分）“庫克菲爾德石”（Cuckfield Stone）的美麗頭骨，長期以來地位不明。埃德加·W·威爾萊特（Edgar W. Willett）在 1877 年或 1878 年左右向倫敦地質學會展示了這個標本，然後赫爾克（Hulke）（1878）根據相似的牙齒形狀將其描述為 G. crassidens 的標本。該化石要麼被稱為“威爾萊特標本”（Salisbury et al. 1999），要麼被稱為“赫爾克標本”（Andrande et al. 2012）。
多年來，鱷形超目動物研究界的想法是該標本“丟失了”，實際上史蒂夫在 1998 年的一次演講中也說了完全相同的話（他的演講題目是“威爾萊特先生失蹤已久的鱷魚”）。然而，正如英國博物館界的一些人所知——並且當我 2002 年訪問那裡時親自發現——該標本實際上安全地收藏在布萊頓的布斯博物館（Booth Museum）中。上面的照片顯示了截至 2002 年它在其儲物箱中的樣子。
威爾萊特/赫爾克的 Goniopholididae 科動物在頭骨的總體比例和拓撲結構，甚至在外部骨骼凹坑的形式上，都有點像 G. simus。因此，我們的工作假設是它是 Goniopholis 屬的成員；然而，它的獨特之處在於具有比例上長而狹窄的吻突，一個僅限於額骨的眶間脊，以及一系列其他顱骨特徵（Salisbury & Naish 2011）。我們選擇將其命名為 G. willetti。來自格林斯特德粘土組的許多其他 Goniopholididae 科標本——其中許多由曼特爾（Mantell）和歐文（Owen）描述和描繪，並被他們稱為 G. crassidens——幾乎可以肯定屬於 G. willetti，但來自該單元的一對有關節連線的 Goniopholis 前頜骨在形狀和比例上與 G. willetti 的前頜骨不同，這表明該單元中存在兩個 Goniopholididae 科物種（Salisbury & Naish 2011）。在我們可以繼續之前，需要更多的資料。
我們的書章節與馬可·布蘭達利斯·德·安德拉德（Marco Brandalise De Andrande）et al. 對 Goniopholididae 科的優秀研究（Andrande et al. 2012）幾乎同時發表。他們在一個大型分支系統分析中包含了 G. willetti（作為“赫爾克 Goniopholididae 科動物”），並發現它與兩個 Goniopholididae 科標本歸為一組，這兩個標本——截至他們寫作時——也缺乏技術名稱（但絕對或幾乎肯定代表不同的分類群）：一個雷金納德·沃爾特·胡利（Reginald Walter Hooley）在 1907 年描述的懷特島標本，以及剛才順便提到的比利時標本 IRSNB R47。這個分支（包含 G. willetti、胡利標本和比利時標本）本身是另一個分支的姐妹群，另一個分支包含真正的 Goniopholis 屬（來自葡萄牙的 G. baryglyphaeus、G. simus 和來自珀貝克石灰岩組的新物種 G. kiplingi）（Andrande et al. 2012）。由於我們認為胡利標本與 Goniopholis 的差異足夠大，可以為其命名自己的名稱（請繼續閱讀），因此這些結果可能意味著 G. willetti 也應該獲得自己的“屬”名。目前，我們將繼續使用名稱 Goniopholis willetti 來稱呼這個分類群，即使將其納入 Goniopholis 屬可能需要修訂。
G. willetti 來自黑斯廷斯群，它是韋爾登超群層序的一部分，沉積在現在的英格蘭大陸上，時間在貝里亞階和瓦朗吉階之間（也就是白堊紀的早期：大約在 1.45 億到 1.33 億年前之間）。請記住，許多熟悉的韋爾登化石來自韋爾登超群中年代較晚的懷特島部分，稱為韋爾登群：這些沉積物沉積在貝里亞階和早阿普第階之間，但唯一暴露的部分是巴列姆階和阿普第階（大約在 1.29 億到 1.1 億年前之間）。我知道這一切都非常令人困惑，所以我希望這是一個有用的圖表……
“蒂坑（Tie Pits）Goniopholis”現在是 Anteophthalmosuchus
請記住，我現在談論的是韋爾登群，而不是黑斯廷斯群，Goniopholididae 科，我們從懷特島 Goniopholididae 科中最著名的物種開始。這就是我剛才提到的“胡利標本”：它有時也被稱為“蒂坑標本”。這是一個部分骨骼（帶有一個優秀的頭骨），由阿瑟菲爾德救生艇的舵手沃爾特·懷特（Walter White）在 1904 年和 1905 年從阿瑟菲爾德角的懸崖崩塌處發現（Hooley 1907）。模式標本來自維克蒂斯組（Vectis Formation）的高處，因此來自早阿普第階（見上圖），但被提及的標本來自較老的韋塞克斯組（Wessex Formation）（Salisbury & Naish 2011）。雷金納德·沃爾特·胡利（Reginald Walter Hooley）——英國脊椎動物古生物學史上一個著名且重要的人物——在 1906 年向倫敦地質學會提交他對模式標本的非常詳盡的圖文技術描述時，年僅 21 歲（Salisbury & Naish 2011）。
胡利（Hooley）（1907）延續了將韋爾登 Goniopholididae 科動物歸入理查德·歐文（Richard Owen）原始物種的傳統，認為該標本可以根據各種顱骨相似之處歸為 G. crassidens。然而，蒂坑鱷魚在許多細節特徵上與 G. crassidens 非常不同。首先，它缺乏外下頜孔（G. baryglyphaeus 和伯尼薩特標本也觀察到這種缺失），有一個小的矩形瞼骨，不突出到眼眶上方，並且擁有異常寬闊的亞圓形上顳孔（Salisbury & Naish 2011）。
還存在其他診斷特徵。眶後骨的形狀很奇特，這意味著眼窩向上和向前定向。事實上，胡利（Hooley）（1907）在描述這個頭骨時寫道，除了“向前視覺之外，任何其他視覺都被排除在外”（p. 55）。我們決定在新分類群的命名中選擇這個特徵，它現在是 Anteophthalmosuchus hooleyi Salisbury & Naish, 2011。這個名字的意思大致是“胡利的向前看眼睛的鱷魚”。
A. hooleyi 是一種大型動物，成年個體總長度超過 3.5 米。根據我們對現生鱷形超目動物的生態和行為的瞭解，我們可能會推斷出 A. hooleyi 在生態上對同時代物種具有優勢，並且它會積極排斥甚至捕食這些其他物種的成員（Salisbury & Naish 2011）。事實上，包含此處討論的 Goniopholididae 科分類群的組合中很可能發生了生態位分割，因為同時代的鱷形超目動物物種體型小得多，或者頜骨和牙齒形狀表明它們的飲食需求和生活方式截然不同：在韋塞克斯組中，A. hooleyi 與 Vectisuchus leptognathus、Leiokarinosuchus brookensis 和 Hylaeochampsa vectiana 共存（所有這些都將在下一篇文章中介紹）。
話雖如此，韋爾登可能還有其他類似 Anteophthalmosuchus 的 Goniopholididae 科動物。1875 年，托馬斯·赫胥黎（Thomas Huxley）發表了他的里程碑式論文，探討了顎部在理解鱷形超目動物及其近親的進化中的作用（Huxley 1875）。為了說明“中鱷類”（mesosuchians）（一個並系群，包含中生代鱷形超目動物譜系，包括真蜥鱷類（thalattosuchians）和 Goniopholididae 科）和真鱷類（現代鱷魚及其近親）之間的過渡，赫胥黎使用了一個韋塞克斯組頭骨，該頭骨是從懷特島西南海岸的某個地方採集的。今天，該標本儲存在基沃思（Keyworth）的英國地質調查局（BGS）（在那裡它被收藏為 BGS GSM 119453），但以前在倫敦地質調查博物館。
這個標本幾乎可以肯定是 Goniopholididae 科頭骨，並且它與 A. hooleyi 的頭骨非常相似。然而，它更小、更纖細，它的顎骨形狀不同，而且在地質年代上也稍早一些，因此它看起來可能代表另一個分類群，可能是 Anteophthalmosuchus 的一個新物種。或者，它可能是 A. hooleyi 的幼年標本，或代表種內變異。我們將它暫時鑑定為 cf. Anteophthalmosuchus，並指出在我們可以對標本的身份說更多之前，還需要進行額外的工作和/或新的材料。
我最初的目的是在一篇文章中說完我想說的關於韋爾登鱷形超目動物的一切，但這並沒有那麼順利。我將在這裡停止，並在下一篇文章中處理剩下的內容。如果您喜歡鱷形超目動物，這可能是個好訊息。在那之前……
有關之前《四足動物動物學》對鱷形形態類（完全是鱷形超目動物，主要是鱷魚）的報道，請參閱……
非常感謝我的合著者史蒂夫·索爾茲伯裡（Steve Salisbury）在生成和幫助提供此處使用的影像方面所做的工作。
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