鮮為人知、奇異的熱帶烏鴉

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“烏鴉”這個詞通常會讓人聯想到一種體型相當大、通常是黑色、通常樸素的鳴禽。這類烏鴉幾乎遍佈全球,南美洲和南極洲除外——它們是非常成功的鳥類。但鮮為人知的是,還有一種非常有趣的色彩鮮豔、通常相當奇異的熱帶鴉科鳥類。當然,每個真正對鳥類感興趣的人都知道所涉及的物種,但本文不一定是為這些人而寫的。

在這裡,我想非常簡要地介紹一下世界上三種鮮為人知、奇異的熱帶烏鴉。它們都是美洲的。它們體型中等(對於烏鴉而言),有冠羽,尾巴相當長,羽毛不是黑色的,因此俗稱松鴉。這是一個俗稱,而不是一個分類學術語。


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絨冠松鴉、卷冠松鴉和簇毛松鴉

我們從鮮為人知的絨冠松鴉或絨帽松鴉Cyanocorax chrysops開始,它分佈於巴西東南部以及阿根廷東北部、玻利維亞、烏拉圭和巴拉圭。它因其深色的天鵝絨般的頭部冠羽而得名。它的紫藍色上體與乳白色的下體形成對比。像大多數棲息在森林中的熱帶烏鴉一樣,它的翅膀非常寬闊,尾巴很長。絨冠松鴉最出名的是在雨林樹冠中覓食,儘管它也會下到地面,在森林的中間層覓食,有時也會在潘帕斯草原和其他林地棲息地的森林島嶼中發現。它們成小群活動,有時與紫松鴉C. cyanomelas和天藍松鴉C. caeruleus(Madge & Burn 1999)混群。它是雜食性的,吃水果、漿果、鳥蛋、節肢動物和其他物品。

正如鳥類物種經常出現的情況一樣,一些絨冠松鴉種群在外形上差異足夠大,可能值得命名為亞種。阿根廷東北部的C. c. tucumanus顯然比指名亞種C. c. chrysops更大,而C. c. diesingii的冠羽比C. c. chrysops更長、更直立,面部 markings 的圖案也略有不同。一個以單個標本命名的形式——C. c. interpositus——可能是絨冠松鴉和白頸松鴉C. cyanopogon之間的雜交種(Goodwin 1986)。

另一種具有不尋常羽狀冠羽的南美松鴉是極具特色(但也相當鮮為人知)的卷冠松鴉C. cristatellus。它棲息在巴西中部和鄰近的巴拉圭東北部的高原地區,通常被認為僅限於一種叫做“塞拉多”的林地。在這裡,矮小、多節的樹木生長在熱帶稀樹草原式的草原中。然而,至少有一次在茂密的河岸森林中觀察到卷冠松鴉的記錄(Hardy 1969)。同樣,它成群活動:它幾乎可以肯定是群居繁殖者,但對其社會行為或繁殖生物學一無所知(Goodwin 1986)。它的冠羽由長而直立、僵硬、彎曲的羽毛組成,這些羽毛生長在較短的剛毛中。它有一個完全黑色的“頭罩”,並且在身體的其他部位,結合了純白色和紫藍色羽毛。

熱帶烏鴉中最引人注目和最具魅力的物種之一是簇毛松鴉或彩繪松鴉C. dickeyi,它分佈於墨西哥西部西馬德雷山脈[來自BirdQuest的鄰近照片]。它是山區落葉林和常綠林的居民,絕對不會認錯,它有一個黑色的扇形剛毛冠羽,白色的後頸和白色的尾巴後半部分。鑑於其非凡的外觀,令人驚訝的是它在 1934 年才被發現(並在第二年命名)。

像其他Cyanocorax松鴉一樣,簇毛松鴉是雜食性的,吃水果、漿果、橡子、節肢動物,偶爾也吃鳥蛋,甚至雛鳥。據報道,它會撕開鳳梨科植物,儘管這究竟是因為它在尋找動物獵物還是為了儲存食物而這樣做尚不完全清楚(Goodwin 1986)。鳥群由 4 到 16 只鳥組成,一次只有一個配對築巢,其餘的鳥則透過收集築巢材料以及為孵化的雌鳥和雛鳥提供食物來幫助。它擁有極其豐富的詞彙,沉迷於大量模仿其他鳥類物種的行為,並據報道會發出各種喋喋不休的噪音以及金屬聲、咔噠聲和鳴叫聲。其狹窄的分佈範圍和社會性繁殖使其容易受到棲息地破壞的影響,有時被稱為“非常罕見”(Madge & Burn 1999)。“大量採集”也導致其在某些地方區域性滅絕(Goodwin 1986)。我想知道這種“採集”是為了製作動物標本還是為了圈養活體。

新大陸松鴉的樹狀圖

此處介紹的所有三個物種都是Cyanocorax屬的成員,至少絨冠松鴉和簇毛松鴉可能是該進化枝內非常近的親戚。所有Cyanocorax松鴉都具有相當突出的某種“額簇”,通常體型較大,並且主要是具有合作繁殖習性的低地烏鴉。然而,這些引人注目的新熱帶鴉科鳥類與鴉科其他成員的確切關係仍有待商榷,並且已經提出了各種不同的觀點。

Cyanocorax物種與Cyanocitta(藍松鴉和斯特勒松鴉)具有共同的藍色羽毛、額冠和各種聲音特徵,並且它們通常與叢林松鴉(Aphelocoma)、安第斯山脈Cyanoluca松鴉、中美洲棕松鴉Psilorhinus morio和鵲松鴉Calocitta聯絡在一起,其中許多也是藍色且有冠羽的。這六個屬共同構成了一個稱為新大陸松鴉的組合;獨特的皮氏松鴉Gymnorhinus cyanocephalus也可能是該組的成員,但一些作者認為它更接近於如星鴉這樣的舊大陸鴉科鳥類。所有新大陸松鴉都具有獨特的和專門化的下頜骨形態,其中頜骨關節附近的額外凸起、方骨上的旋鈕和“鑿形”下頜尖端形成一個功能複合體,這顯然使它們能夠在用頜尖端破開堅硬物體時施加額外的力量。Zusi (1987) 將這組特徵稱為支撐複合體,這在其他鴉科鳥類中是看不到的。

由於大多數鴉科譜系都是舊大陸的居民,因此人們普遍認為新大陸松鴉是從透過白令陸橋入侵美洲的類松鴉鴉科鳥類進化而來的。Perisoreus屬,它們祖先是歐亞大陸的,但有一個美洲物種[西伯利亞松鴉P. infaustus如下所示],已被一些作者認為是新大陸松鴉最可能的近親祖先,事實上,Espinosa de los Monteros & Cracraft (1997) 將Perisoreus恢復為新大陸松鴉進化枝的姐妹群。

如果這個系統發育假設是正確的,那麼一種類Perisoreus的松鴉很可能在早中新世左右到達北美,其後代向南擴散,並在巴拿馬地峽形成後在南美洲輻射開來。中新世入侵的想法部分來自 Brodkorb (1972) 對來自科羅拉多州的晚中新世松鴉Miocitta galbreathi的描述。它與現存的新大陸松鴉有各種相似之處。

為了解決新大陸松鴉進化枝內的親緣關係,Espinosa de los Monteros & Cracraft (1997) 檢查了細胞色素b和形態學資料。他們發現Cyanocorax與鵲松鴉形成一個進化枝。Cyanoluca松鴉形成了所有其他新大陸松鴉的姐妹群。Cibois & Pasquet (1999) 分析了來自各種烏鴉的 mtDNA,發現CyanocoraxCyanocitta(藍松鴉和斯特勒松鴉)聚集在一起。然而,這個Cyanocorax + Cyanocitta進化枝是鴉科其餘部分的姐妹群,除了禿鼻鴉(它們相對於鴉科其餘部分佔據了更遠的地位),並且它與Perisoreus或任何其他類松鴉鴉科鳥類都沒有密切的親緣關係。這是一個奇特的結果,因為它意味著新大陸松鴉在鴉科進化中分化得相對較早;這也意味著它們與任何舊大陸松鴉都沒有密切的親緣關係。您可能想知道在這種情況下新大陸松鴉的祖先是什麼樣子的:它們一方面被禿鼻鴉包圍,另一方面被包含星鴉和真烏鴉,以及喜鵲和舊大陸松鴉的大進化枝包圍。

Saunders & Edwards (2000) 發現Cyanocorax與棕松鴉和鵲松鴉形成一個進化枝[鄰近照片中的棕松鴉;圖片來自BIRDseeN]。在這項研究中,Cyanocitta與叢林松鴉形成一個進化枝。棕松鴉可能與Cyanocorax密切相關的想法並不像看起來那麼奇怪——儘管它的羽毛是棕色的,但有時甚至被歸類為Cyanocorax屬的一個物種,有時又被認為與Cyanocitta特別接近。事實上,甚至有關於Cyanocitta x Psilorhinus雜交種的記錄(Pitelka等人1956)。棕松鴉的一個有趣的特點是其胸部裸露的、可充氣的斑塊,據說是為了幫助溫度控制。順便說一句,Saunders & Edwards (2000) 恢復的系統發育表明,合作繁殖很可能是整個新大陸松鴉進化枝的原始特徵,但它已在CyanocittaAphelocoma中的某些類群中消失。至於新大陸松鴉進化枝的起源,Saunders & Edwards (2000) 再次發現Perisoreus是整個進化枝的姐妹群,因此他們的結果支援了透過白令陸橋的單次入侵的想法。

Ericson等人。(2005) 使用來自幾個不同基因的資料彙編了系統發育樹。他們主要發現Cyanocorax與鵲松鴉聚集在一起——有時棕松鴉比Cyanocorax更接近鵲松鴉。但是,像 Cibois & Pasquet (1999) 一樣,他們沒有發現Perisoreus與新大陸松鴉有任何密切關係。相反,他們傾向於恢復一個多分支,其中新大陸松鴉、真烏鴉和星鴉以及Garrulus松鴉、喜鵲和Perisoreus松鴉都從舊大陸祖先迅速分化出來。在許多這些進化枝中,最基礎的位置被東南亞類群佔據。似乎,雖然許多烏鴉類群從東南亞起源地在歐亞大陸廣泛輻射開來,但有幾個類群遷徙到美洲,其中新大陸松鴉進化枝顯然是最早也是最成功地做到這一點的。

我肯定會在某個時候再次 membahas 鴉科鳥類的多樣性、系統發育和歷史。一篇關於這三個物種的簡短文章就到此為止。

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參考文獻 - -

Brodkorb, P. 1972. Neogene fossil jays from the Great Plains. The Condor 74, 347-349.

Cibois, A., & Pasquet, E. (2008). Molecular analysis off the phylogeny off 11 genera off the Corvidae Ibis, 141 (2), 297-306 DOI: 10.1111/j.1474-919X.1999.tb07552.x

Ericson, P. G. P., Jansén, A.-L., Johansson, U. S. & Ekman, J. 2005. Inter-generic relationships of the crows, jays, magpies and allied groups (Aves: Corvidae) based on nucleotide sequence data. Journal of Avian Biology 36, 222-234.

Goodwin, D. 1986. Crows of the World. Trustees of the British Museum (Natural History), London.

Hardy, J. W. 1969. A taxonomic revision of the New World jays. Condor 71, 360-375.

Madge, S. & Burn, H. 1999. Crows & Jays. Christopher Helm, London.

Pitelka, F. A., Selander, R. K. & Del Torro, M. A. 1956. A hybrid jay from Chiapas, Mexico. Condor 58, 98-106.

Saunders, M. A. & Edwards, S. V. 2000. Dynamics and phylogenetic implications of mtDNA control region sequences in New World jays (Aves: Corvidae). Journal of Molecular Evolution 51, 97-109.

Zusi, R. L. 1987. A feeding adaptation of the jaw articulation in New World jays (Corvidae). The Auk 104, 665-680.

 

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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