本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
又到了回顧 Tet Zoo 經典文章的時候了：這篇文章最初於 2009 年 3 月在 ver 2 上發表，並在此重新發表，進行了一些補充和改進了圖片。
有些人認為，中生代爬行動物研究領域充斥著奇異的假設。您可能同意或不同意我的觀點，即 掠食性巨型翼龍、風帆狀頭冠的滑翔翼龍、霸王龍的“陸地禿鷲”概念以及使用冰爪的馳龍科恐龍都是，我們可以說，不太可能。在某些情況下，科學已經證明這些想法是錯誤的，但在其他情況下則沒有。在我看來，近幾十年中被接受的最不合邏輯的假設之一是“蜥腳類恐龍有長鼻子”的假設。
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與大多數四足動物不同，大多數蜥腳類恐龍的骨質鼻孔位於背側：在樑龍超科中，它們位於眼睛上方，在您可能稱之為額頭的區域。在現存哺乳動物中，骨質鼻孔位於背側的物種有長鼻或鼻子。因此，蜥腳類恐龍可能長有鼻子。
大多數恐龍科學家和愛好者都熟悉這個想法，因為它經常在科普書籍中被拿出來作為“可能有可能，但我們永遠不會知道，哇哦！”的事情之一。格雷戈裡·艾恩斯為羅伯特·朗和塞繆爾·韋爾斯的《所有新的恐龍和它們的朋友們》（朗和韋爾斯，1980 年）繪製了一隻短鼻子的叉龍，巴克在《恐龍異端》（巴克，1986 年，第 141 頁）中描繪了一隻長鼻子的樑龍，約翰·西比克也在《當恐龍統治地球時》（諾曼，1985 年，第 7 頁）中這樣做了。如果還有其他的例子，請告訴我。
沃爾特·庫姆斯和長鼻子蜥腳類恐龍運動
長鼻子蜥腳類恐龍運動通常被認為始於沃爾特·庫姆斯 1975 年的開創性論文《蜥腳類恐龍的習性和棲息地》。庫姆斯（1975 年）考察了大量的證據，並得出結論，雖然蜥腳類恐龍可能偶爾會進入水中，但它們不是兩棲動物，而是強烈適應陸地生活（儘管他確實指出“將整個……蜥腳類恐龍目視為一個同質群體可能具有誤導性……因為蜥腳類恐龍形態的多樣性可能反映了習性和棲息地偏好的多樣性”（第 29 頁））。由於他在 1971 年《自然》雜誌上發表的文章，巴克因發起陸地蜥腳類恐龍運動而獲得了大部分讚譽（巴克，1971 年），但庫姆斯更詳細的文章同樣重要。對於下面這隻野獸的原始外觀，請訪問 SV-POW!
無論如何，庫姆斯（1975 年）指出，蜥腳類恐龍骨質鼻孔的大小、形狀和位置“在某些方面類似於擁有或被認為擁有長鼻或至少是非常大的鼻子的哺乳動物”（第 6 頁）。他似乎確實得出結論，至少在該類群的某些成員中存在某種形式的長鼻，儘管他指出“人們肯定不願意接受配備長鼻的蜥腳類恐龍，因為沒有現存的爬行動物擁有任何類似於大象或貘鼻子的東西”（第 6 頁）。庫姆斯還指出了爬行動物普遍缺乏所需的面部肌肉，並指出這將是長鼻子假說的一個問題。我們稍後會對此進行更多探討。
庫姆斯的提議並沒有被廣泛採納——事實上，根本沒有被採納。朗和韋爾斯（1980 年）對在他們的書中繪製那隻長鼻子叉龍很感興趣，但他們指出“必須強調的是，我們可能永遠不會有蜥腳類恐龍長鼻子的直接證據，但這是一個有趣的建議，我們想借此機會看看一隻長鼻子的蜥腳類恐龍會是什麼樣子！”。艾恩斯的繪畫作品可以追溯到 1975 年，顯然是在庫姆斯（1975 年）發表後不久創作的。
馬丁和內夫的大嘴唇樑龍超科恐龍
在 20 世紀 80 年代和 90 年代，約翰·馬丁有時會支援長鼻子假說，儘管據我所知，他從未發表過任何關於它的文章：在蜥腳類恐龍研究領域，他更出名的是認為蜥腳類恐龍的頸部主要充當固定不動的水平梁*（馬丁，1987 年；馬丁等，1998 年），以及他對鯨龍的研究（厄普丘奇和馬丁，2002 年，2003 年）。
* 順便說一句，我和我的同事完全不同意這種觀點：請參閱 泰勒等（2009 年）以及 SV-POW! 上關於蜥腳類恐龍頸部姿勢的多篇文章：SV-POW!
鮮為人知的是，約翰與曼徹斯特大學的法醫解剖學家理查德·內夫合作，製作了一個帶有重建軟組織的樑龍解剖模型（匿名，2000 年）。這個模型實際上根本沒有“長鼻子”：相反，它有巨大的、靈活的嘴唇，並且它的鼻孔被顯示為位於嘴唇後方，但沒有與嘴唇融合（長鼻子最好被想象成鼻孔和嘴唇肌肉的融合）。鼻孔的位置非常有趣，因為它與後來其他研究人員提倡的位置相似（稍後會詳細介紹）。不幸的是，似乎沒有任何關於馬丁和內夫模型是如何建立的，以及其背後的邏輯的公開資訊：就我所知，這完全是推測性的，它為蜥腳類恐龍提供了任何爬行動物都不存在的嘴唇和口鼻肌肉。該模型曾在 1996 年為兒童製作的系列節目《偉大的恐龍之路》中播出。
長鼻子腕龍
早在 2008 年，模型製作大師 比爾·芒斯——也許最出名的是他傑出的真人大小的巨猿模型——沉迷於一些推測性的模型製作，並製作了另一個長鼻子蜥腳類恐龍。雖然所有其他的描繪都是樑龍超科恐龍，但芒斯的模型描繪的是巨龍型類長頸巨龍（以前的腕龍布蘭卡：參見泰勒（2009 年））。與庫姆斯一樣，芒斯想知道蜥腳類恐龍背側的骨質鼻孔是否可能表明存在長鼻，他甚至為這種動物提供了一個相當長、類似大象的管狀長鼻。動物神秘學家和作家洛倫·科爾曼認為這一切都非常有趣，並在 Cryptomundo 上撰寫了關於芒斯新模型的文章。然後，芒斯對他的蜥腳類恐龍模型以及它們背後的邏輯進行了冗長的討論，從 此處 開始（他還撰寫了關於 樑龍可能長有長鼻的文章）。我認為值得指出的是，長鼻子假說沒有得到現有證據的支援，並且對該想法的某種溫和反駁在 此處 的 Cryptomundo 上進行了專題報道。
在這裡，我將擴充套件這些觀點，並展示為什麼可以——在我看來——相當有說服力地駁斥長鼻子假說。我一直認為長鼻子假說是荒謬的，並且與大量證據相矛盾，而這個想法最讓我惱火的是，它完全基於蜥腳類恐龍有位於背側的鼻孔這一事實。正如我們將看到的，並且如果您觀察現存哺乳動物的長鼻子，那麼擁有長鼻子不僅僅是擁有大的、位於背側的鼻孔。在這裡，我們依次 بررسی 各種反長鼻子觀點。有些觀點之前在與該假說相關的情況下討論過，有些則沒有。
頭骨形狀。 擁有長鼻子或推斷擁有長鼻子的哺乳動物——我想到的是貘、焦獸、異獸、乾酪鯨Makaracetus、一些兩棲犀科動物、一些古豬獸、嵌齒獸、小羚羊、賽加羚羊、麝鼩和鼩鼱等等——口鼻部狹窄。更準確地說，頭骨的前頜骨和前上頜骨部分狹窄，通常約為頭骨後部（我的意思是眼眶後方的一切）寬度的一半。許多長鼻類動物與上述哺乳動物的不同之處在於，它們具有經過強烈改造的、縮短的口鼻部和肥大的門牙窩，這掩蓋了祖先的頭骨形狀，但請注意，與面頰的寬度相比，前頜骨通常狹窄的長鼻類動物（如始祖象、鏟齒象，甚至幼年和無牙現代象）也是如此。鑑於長鼻子用於選擇性覓食，因此其尖端必須狹窄且具有抓握力，因此它通常必須是狹窄口鼻部的“延伸”。
蜥腳類恐龍是完全不同的四足動物：它們的口鼻部寬闊，有時非常寬闊。在上面的圖表中，來自保羅（1998 年），請特別注意（A）迷惑龍、（B）長頸巨龍、（C）圓頂龍和（D）樑龍的寬闊嘴巴。樑龍超科恐龍，在那些不熟悉這些動物的人的想象中，它們擁有輕巧、狹窄、精緻的頭骨，但實際上它們擁有粗壯的、矩形的頭骨，其嘴巴與頭骨的其餘部分一樣寬，甚至更寬。巨龍型類，如圓頂龍、腕龍和泰坦巨龍，口鼻部更寬闊。雖然少數長鼻子哺乳動物的口鼻部寬闊（恐角獸就是其中之一*），但事實上，幾乎沒有口鼻部狹窄的蜥腳類恐龍，這嚴重不利於長鼻子假說。
* 而且，是的，我完全知道關於恐角獸長鼻子和麵部解剖結構的爭議。
脖子！ 考慮到蜥腳類恐龍已經進化出四足動物歷史上最極端和最引人注目的食物採集器官之一：即超長的脖子，蜥腳類恐龍可能長有長鼻子的想法似乎特別奇怪。雖然有人認為蜥腳類恐龍的頸部長可能是由性選擇驅動的（森特，2007 年）——我認為我可以毫無偏見地說，這個論點在一個特別棒且非常易讀的一流研究中被有效地駁斥了（泰勒等，2011 年）——並且雖然一些研究人員認為蜥腳類恐龍的脖子像梁一樣，基本上是固定不動的，因此除了在地面上覓食之外，基本上沒有任何其他用途，但人們普遍認為蜥腳類恐龍的脖子為這些動物提供了無與倫比的垂直和橫向覓食範圍（泰勒等，2009 年）。值得注意的是，長鼻子哺乳動物幾乎都是短頸的。看起來長鼻子只是在有關動物（a）擁有所需的肌肉組織和其他東西，並且（b）相對短頸時才會進化出來。因此，我們在貘、犀牛、異獸等動物中看到了長鼻子。少數擁有長鼻的哺乳動物破壞了這種相關性，例如小羚羊。然後是南美土著有蹄類嵌齒獸，傳統上被描繪成擁有長鼻子，並且已知擁有相當長的脖子。
然而，蜥腳類恐龍荒謬的、肥大的脖子似乎發揮了與長鼻子哺乳動物的長鼻子相同的作用，並且似乎同時存在這兩種結構實在是多此一舉。這個論點是間接的，但我仍然認為其中有一些道理。順便說一句，我應該在此指出，至少有一個蜥腳類恐龍譜系（叉龍科）進化出了短脖子。對於此處討論的其他原因，仍然可以將這些動物排除在長鼻子之外。
顱骨肌肉組織。 每當提到蜥腳類恐龍可能長有長鼻子時，經常被提出的一個論點是蜥腳類恐龍，以及恐龍和爬行動物普遍缺乏面部肌肉。在哺乳動物中，一組祖先與上唇和鼻子相關的肌肉已被共同選擇形成長鼻子，包括上唇提肌、鼻直肌和犬齒肌（威特默等，1999 年；肖沙尼和馬錢特，2001 年）。除非您要提出一些非常離譜且完全新穎的東西（例如，完全由氣動細胞組成，以某種方式透過閥門控制的非肌肉長鼻子），否則爬行動物完全缺乏這些肌肉意味著它們缺乏進化出長鼻子的基本裝備。換句話說，由於蜥腳類恐龍的現存系統發育支架（EPB）（即系統發育中“支撐”蜥腳類恐龍的現存動物——即鱗龍類、鱷魚和鳥類）表明這些面部肌肉（或任何類似肌肉）都不存在，因此推斷它們的存在將是不合理的推測。
這裡的漏洞是，可能會出現違反（如果您願意的話）EPB*的奇異新奇事物。例如，鳥臀目和蜥腳形亞目的 EBP 表明應該假定不存在臉頰**，但各種證據表明這些結構可能存在於這些動物中。因此，臉頰一定是在這些進化枝內作為新奇事物進化而來的（有關恐龍臉頰的先前 Tet Zoo 討論，請參閱 鐮刀龍超科和阿坦格雷爾·佩爾勒 和 甲龍周，第 5 天：埃德蒙頓甲龍）。類似的邏輯可以用於顱骨肌肉組織：蜥腳類恐龍是否有可能以某種方式進化出完全新的肌肉組織，從而“允許”長鼻子的進化？
* 有關我對“違反 EPB”這一短語的先前反應，請訪問 此處。
** 為了清晰起見，我在這裡使用術語“臉頰”僅指形成頰腔側壁的組織片——不一定是指像哺乳動物中那樣複雜的肌肉結構。
簡而言之，不。在，呃，長……肌肉——特別是像任何假設的長鼻子中涉及的那些大的、強壯的肌肉——會留下可見的附著位點，例如嵴、疤痕或窩。這些型別的結構在現存的長鼻子哺乳動物中很明顯。在圖中所示的貘頭骨中，您可以看到明顯的腫塊、凸起和深凹陷（稱為窩），所有這些都與肌肉組織的附著有關。這些結構也存在於長鼻類動物中，也存在於推斷擁有長鼻子的已滅絕哺乳動物中（沃爾，1980 年）。它們在蜥腳類恐龍的頭骨中完全不存在。同樣值得注意的是，一些研究人員認為，蜥腳類恐龍鼻孔周圍的骨條似乎太脆弱，無法錨定長鼻子肌肉組織（保羅，1987 年）。
您可以扮演魔鬼代言人，並說所有這些都是負面證據。好吧，好吧，但請記住，我們只能在我們有強有力的正面證據時才能推斷結構——特別是像蜥腳類恐龍長鼻子這樣極具爭議性和違反直覺的結構。或者，應該只是“證據”嗎。
鼻孔位置和麵部血管系統。 如上所述，蜥腳類恐龍長鼻子假說主要出現是因為大多數蜥腳類恐龍都有位於背側的骨質鼻孔。如前所述，長鼻子假說並未在恐龍研究人員中得到廣泛採用，但是——當它被採用時——人們想象鼻腔氣道從骨質鼻孔中伸出，並一直向下延伸到長鼻子的尖端，使肉質鼻孔位於其尖端。更典型的情況是，人們假設肉質鼻孔實際上位於骨質鼻孔內部，並且通常位於骨質開口的中間或後部某個位置。
正如威特默（2001 年）所表明的那樣，這幾乎可以肯定是不正確的，因為在現存的爬行動物（包括鳥類）中，肉質鼻孔位於鼻孔區域的前部。並且，我所說的“鼻孔區域”是指也包含鼻前庭血管叢（NVVP）的區域，鼻前庭血管叢是一種複雜的、血管豐富的勃起組織團，環繞著肉質鼻孔。NVVP 為其存在留下了各種骨骼學跡象（主要是血管的孔和管）。
在蜥腳類恐龍中，威特默（2001 年）認為，NVVP 的骨骼學相關物位於骨質鼻孔前緣的前腹側：換句話說，肉質鼻孔及其相關的軟組織位於口鼻部的前部。這就是為什麼較新的蜥腳類恐龍插圖顯示它們的鼻孔比舊插圖中的鼻孔更靠前的原因。蜥腳類恐龍肉質鼻孔位置的骨骼學證據與長鼻子假說完全不符。
顱神經學。 長鼻子是複雜的、具有抓握能力的器官，因此它們需要精密的肌肉控制。諾爾等（2006 年）指出，大象有一條巨大的面神經（在其從頜關節下方出現的地方附近寬 10 毫米），它與三叉神經的大上頜支匯合。貘也是如此（威特默等，1999 年）。在被認為擁有長鼻子的化石哺乳動物中也存在巨大顱神經的證據：例如，在異獸和一些兩棲犀科動物中，擴大的眶下孔（這是位於顴弓上、眼眶腹側的骨質開口）表明與口鼻部區域相關的神經和血管與現存的長鼻子哺乳動物一樣肥大（沃爾，1980 年）。
恐龍沒有眶下孔，但如果我們有它們大腦的鑄型，我們仍然可以計算出它們的面神經有多大。完全有理由假設，如果任何其他四足動物要進化出長鼻子，它也需要專門的、肥大的神經。蜥腳類恐龍的情況如何？正如諾爾等（2006 年）所示，樑龍和圓頂龍的大腦鑄型顯示，面神經根非常小（分別為 1 毫米和 3 毫米寬）。這表明這些蜥腳類恐龍中完全不存在長鼻子所需的神經學。由於諾爾等（2006 年）只能從樑龍和圓頂龍獲得資料，他們表示長鼻子假說對於其他蜥腳類恐龍仍然可行。然而，正如本文所論證的那樣，其他證據有力地證明了整個類群都不存在長鼻子。
牙齒磨損。 已經進行了相當數量的關於蜥腳類恐龍牙齒磨損的研究。蜥腳類恐龍牙齒通常磨損嚴重，食物磨損產生大的磨損面，這在恐龍研究領域之外鮮為人知（巴雷特和厄普丘奇，1994 年，1995 年；卡爾沃，1994 年；克里斯蒂安森，2000 年；厄普丘奇和巴雷特，2000 年；塞雷諾和威爾遜，2005 年）。此外，樑龍超科恐龍上下頜牙齒唇面（= 外表面）上的傾斜磨損面表明這些恐龍用嘴抓住樹葉，然後要麼猛地向上拉頭和脖子（從而在下頜牙齒的唇面上產生傾斜磨損面），要麼向下（從而在上頜牙齒的唇面上產生磨損面）。厄普丘奇和巴雷特（2000 年）將這種進食方式稱為單側剝枝。這再次與長鼻子的存在完全不符，因為假設長鼻子的樑龍超科恐龍用嘴抓住樹枝，然後猛地向下拉頭，會發現樹枝撞擊和/或傷害到它的長鼻子。
蜥腳類恐龍牙齒的大量磨損——表明耙刮或切削——表明牙齒被廣泛用作進食工具。同樣，這似乎與長鼻子的存在不符，因為如果蜥腳類恐龍有長鼻子，它們難道不會用長鼻子尖端抓住樹葉，然後將其越過牙齒傳遞到嘴裡嗎？當然很難想象它們是如何在牙齒唇面產生嚴重磨損的。請注意，一些泰坦巨龍擁有類似斷頭臺的頜緣，有人認為這可能充當假喙，用於切下植被。同樣，這與長鼻子的需求相矛盾，因為長鼻子的全部意義在於它，而不是頜骨，被用來採摘植被。
最後的想法
所以，我們已經討論過了。我認為蜥腳類恐龍寬闊的口鼻部和超長的脖子與長鼻子的存在不相容。缺乏適當的面部肌肉組織、缺乏肌肉附著位點以及存在小的面神經都表明蜥腳類恐龍沒有，並且不可能有長鼻子。此外，我們擁有的關於軟組織鼻孔位置和牙齒磨損的資料也與長鼻子的存在完全不符。正如本文多次提到的，長鼻子假說尚未被恐龍研究人員廣泛採用。事實上，這非常像是一種少數邊緣觀點，很少被認真對待。因此，這種相當冗長的評估可能類似於用大錘砸開花生（或任何類似的說法）；儘管如此，我還是覺得有必要這樣做，部分原因是之前沒有進行過如此詳細的評估，涉及多條證據線索。最後，我應該指出，對長鼻子假說的這種批評並不意味著蜥腳類恐龍必然缺乏其他有趣的、可能很奇怪的軟組織面部結構（我的意思是充氣囊、肉垂和頭冠）。
有關蜥腳類恐龍生物學、多樣性和行為的先前 Tet Zoo 文章，請參閱……
參考文獻 - -
匿名。2000 年。就在你認為安全的時候……《恐龍學會季刊》3 (5), 8-9。
巴克，R. T. 1971 年。腕龍的生態學。《自然》229, 172-174。
- . 1986 年。《恐龍異端。揭開恐龍及其滅絕之謎的新理論》。威廉·莫羅，紐約。
巴雷特，P. M. 和厄普丘奇，P. 1994 年。樑龍的進食機制。《蓋亞》10, 195-203。
- . 和厄普丘奇，P. 1995 年。蜥腳類恐龍的進食機制：它們對古生態學的影響。在孫，A. 和王，Y.（編輯）《第六屆中生代陸地生態系統和生物群研討會，簡短論文集》。中國海洋出版社（北京），第 107-110 頁。
卡爾沃，J. O. 1994 年。蜥腳類恐龍的頜力學。《蓋亞》10, 183-193。
克里斯蒂安森，P. 2000 年。蜥腳類恐龍腕龍、圓頂龍、樑龍和叉龍的進食機制。《歷史生物學》14, 137-152。
庫姆斯，W. P. 1975 年。蜥腳類恐龍的習性和棲息地。《古地理學、古氣候學、古生態學》17, 1-33。
諾爾，F.，加爾頓，P. M. 和洛佩斯-安託尼安扎斯，R. 2006 年。反對蜥腳類恐龍樑龍長鼻子的古神經學證據。《地質生物學》39, 215-221。
朗，R. A. 和韋爾斯，S. P. 1980 年。《所有新的恐龍和它們的朋友們》。貝勒羅豐圖書，聖巴巴拉。
馬丁，J. 1987 年。鯨龍（蜥臀目，蜥腳亞目 [原文如此]）的移動性和進食——為什麼脖子這麼長？在柯里，P. J. 和科斯特，E. H.（編輯）《第四屆中生代陸地生態系統研討會，簡短論文集》。博克斯特里圖書（德拉姆黑勒，艾伯塔省），第 154-159 頁。
- .，馬丁-羅蘭，V. 和弗雷，E. 1998 年。不是起重機或桅杆，而是梁：蜥腳類恐龍頸部的生物力學。《Oryctos》1, 113-120。
諾曼，D. B. 1985 年。《當恐龍統治地球時》。馬歇爾·卡文迪什，倫敦。
保羅，G. S. 1987 年。恢復恐龍及其親屬的生命外觀的科學和藝術——嚴謹的指導。《在切爾卡斯，S. J. 和奧爾森，E. C.（編輯）《過去和現在的恐龍，第二卷》。洛杉磯縣自然歷史博物館/華盛頓大學出版社（西雅圖和倫敦），第 4-49 頁。
森特，P. 2007 年。脖子是為了性交：性選擇作為蜥腳類恐龍頸部伸長的解釋。《動物學雜誌》271, 45-53。
塞雷諾，P. C. 和威爾遜，J. A. 2005 年。蜥腳類恐龍牙齒組的結構和演化。在威爾遜，J. A. 和柯里-羅傑斯，K.（編輯）《蜥腳類恐龍：演化與古生物學》。加利福尼亞大學出版社，伯克利，第 157-177 頁。
肖沙尼，J. 和馬錢特，G. H. 2001 年。舌骨裝置：鮮為人知的骨骼複合體及其對長鼻類動物進化的“貢獻”。在《大象世界——2001 年羅馬國際大會》中，第 668-675 頁。
泰勒，M. P.，韋德爾，M. J. 和奈什，D. 2009 年。從現存動物推斷蜥腳類恐龍的頭部和頸部姿勢。《波蘭古生物學報》54, 213-220。
泰勒，M. T.，霍恩，D. W. E.，韋德爾，M. J. 和奈什，D. 2011 年。蜥腳類恐龍的長脖子並非主要透過性選擇進化而來。《動物學雜誌》285, 150-161。
厄普丘奇，P. 和巴雷特，P. M. 2000 年。蜥腳類恐龍進食機制的演化。在蘇斯，H.-D.（編輯）《陸生脊椎動物草食性的演化：來自化石記錄的視角》。劍橋大學出版社（劍橋），第 79-122 頁。
- . 和馬丁，J. 2002 年。拉特蘭鯨龍：英國中侏羅世蜥腳類恐龍的解剖學和關係。《古生物學》45, 1049-1074。
- . 和馬丁，J. 2003 年。來自英國中侏羅世的鯨龍（蜥臀目，蜥腳亞目）的解剖學和分類學。《脊椎動物古生物學雜誌》23, 208-231。
沃爾，W. P. 1980 年。卡杜科頓中長鼻子的顱骨證據以及兩棲犀科（奇蹄目，犀牛超科）口鼻部結構的綜述。《古生物學雜誌》54, 968-977。
威特默，L. M. 2001 年。恐龍和其他脊椎動物的鼻孔位置及其對鼻功能的重要性。《科學》293, 850-853。
- .，桑普森，S. D. 和索盧尼亞斯，N. 1999 年。貘（哺乳綱：奇蹄目）的長鼻子：新型鼻孔解剖學的案例研究。《動物學雜誌》249, 249-267。