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又一天，又一篇新論文在 PLOS ONE 上發表。今天發表了新的翼手龍科翼龍 Eurazhdarcho langendorfensis Vremir et al., 2013，這是一個來自羅馬尼亞特蘭西瓦尼亞盆地晚白堊世 Sebeş 地層的新物種（Vremir et al. 2013）。“Vremir”是我的好朋友 Mátyás Vremir；他與里約熱內盧國家博物館的 Alex Kellner 以及我自己和南安普頓大學的 Gareth Dyke 合作描述了這個新物種。
翼手龍科對於許多 Tet Zoo 的讀者來說已經很熟悉了；事實上，近年來，由於在書籍、電視紀錄片和電影中的出現，它們對一般感興趣的人來說也變得更加熟悉。這些是白堊紀（尤其是晚白堊世）中常見的巨大、長頸、長頭骨的翼龍，最著名的是來自德克薩斯州的 Quetzalcoatlus，這是一種巨型形態，翼展約為 10 米，總重量約為 200-250 公斤（Witton 2008，Witton & Habib 2010）。
Eurazhdarcho 不是巨型：它的翼展約為 3 米（Vremir et al. 2013），使其成為已知最小的翼手龍科之一。但它意義重大有幾個原因，其中之一是它已知來自相對大量的材料。大多數翼手龍科化石由孤立的椎骨和其他碎片狀遺骸組成，相關的或關節連線的骨骼非常罕見。我們對 Eurazhdarcho 的描述基於 15 塊骨骼，所有骨骼都在特蘭西瓦尼亞的 Sebeş-Glod 一起發現，其中大部分由 Mátyás 在 2009 年收集。我們知道同一標本的其他骨骼後來也被收集，但它們目前我們的研究小組無法獲得。
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所有這些都使 Eurazhdarcho 成為歐洲迄今為止報道的最完整的翼手龍科... 正如您從頂部顯示的重建圖中看到的那樣，但這並沒有使該標本顯得非常突出。Eurazhdarcho 已知來自頸部骨骼的一部分以及右翼的一部分（Vremir et al. 2013）。這足以讓我們衡量動物的大概大小並計算出其比例。此處顯示的輪廓 – 顯示以四足發射姿勢重建的 Eurazhdarcho – 由 Mark Witton 慷慨製作。
翼手龍科的頸椎非常獨特，沒有其他東西與之相似。因為它們經常被孤立地發現，並且因為它們非常獨特，我們可能比我們更瞭解翼手龍科骨骼的其他部分。事實上，已經有可能表明，翼手龍科物種通常可以根據這些骨骼上存在的差異和關鍵特徵來區分。Eurazhdarcho 具有獨特的頸椎，其中第三節頸椎與第四節頸椎相比特別長（這些翼龍總共有九節頸椎），並且前關節突（椎骨前表面向前突出的關節“叉”）比通常情況下更長，並且直接向背側更強（Vremir et al. 2013）。其頸椎中也存在其他獨特的特徵。
基於這些各種解剖學特徵，我們確信 Eurazhdarcho langendorfensis 代表一個新的分類單元。翼手龍科作為一個整體以 Azhdarcho 命名，Azhdarcho 是列夫·內索夫 (Lev Nesov) 於 1984 年為烏茲別克語單詞 azhdarkho 命名的中亞形態，意思是龍* (Nesov 1984)。因此，Eurazhdarcho 的本質意思只是“來自歐洲的翼手龍科”或“來自歐洲的龍”。種名指的是 Lancrăm 的舊特蘭西瓦尼亞-德語名稱，Lancrăm 是 Sebeş-Glod 地區最靠近發現地點的村莊（Vremir et al. 2013）。我們放棄了早期以我們最喜歡的當地酒精飲料 Pálinka（一種水果白蘭地）命名的計劃。
* 我從未知道 azhdarkho 是指廣義上的龍，還是指特定故事或神話中的特定龍。如果您知道，請說一下。
我們對 Eurazhdarcho 的描述只是幾個專案中的最新專案，這些專案涉及我在南安普頓大學的研究小組（由 Gareth 領導）和 Mátyás（與克盧日-納波卡的特蘭西瓦尼亞博物館協會有關聯）以及我們在羅馬尼亞的其他同事。多年來，Mátyás 一直在發現、準備和描述羅馬尼亞的翼龍骨骼（和其他四足動物化石）。Gareth 和我之前曾與他合作研究了我們去年發表的羅馬尼亞反鳥蛋殼組合 (Dyke et al. 2012)。
我們合作努力的更多成果將在未來出現——羅馬尼亞的晚白堊世岩石是發現恐龍、翼龍和其他中生代動物的沃土，並且已經取得了許多令人興奮的發現。無論如何，與往常一樣，對於 PLOS 論文，Eurazhdarcho 研究是完全開放獲取且所有人免費。
羅馬尼亞：巨型翼手龍科的所在地
翼龍在羅馬尼亞的晚白堊世岩石中已被發現一段時間，其中大多數化石是孤立的牙齒以及椎骨和肢骨的集合。這些化石都沒有那麼令人印象深刻，但事情在 2002 年發生了變化，當時 Eric Buffetaut 和同事命名了 Hatzegopteryx thambema。這個新物種是以一個部分頭骨、一個不完整的肱骨和各種骨骼碎片命名的（全部來自 Haţeg 盆地的馬斯特裡赫特階 Ciula-Densuş 地層）。這些骨骼非常巨大：事實上，Hatzegopteryx 已知的頭骨的深而堅固的部分早些時候被鑑定為大型獸腳亞目恐龍的頭骨（Weishampel et al. 1991）。Buffetaut et al. (2002) 估計活體動物的翼展超過 12 米。最近發表了一個較低的估計值 10-11 米（Witton & Habib 2010），使這種動物與 Quetzalcoatlus northropi 處於同等地位。
自 Hatzegopteryx 模式標本被描述以來，還發現了一些額外的羅馬尼亞翼手龍科骨骼，這些骨骼也來自大型到巨型的動物（並且可能可以歸為 H. thambema），包括股骨、巨大的頸椎和下頜尖端部分（Buffetaut et al. 2003，Vremir et al. 2013）。其中一些來自 Sebeş 地層，與產生 Eurazhdarcho 的地層相同，並且來自 Sebeş-Glod 地區的地點，靠近產生 Eurazhdarcho 的地點。
我們對 Hatzegopteryx 的瞭解可能不如我們希望的那麼多，但毫無疑問它非常巨大，總體上很像 Quetzalcoatlus。這些翼手龍科非常大，以至於一些研究人員認真地提出它們可能是不會飛行的（Henderson 2010：參見 Witton & Habib 2010）。我們非常想檢驗這個假設，但當它們的前肢骨骼仍然如此鮮為人知時，我們很難知道該怎麼做。不過我們正在努力。
當您是翼手龍科時在羅馬尼亞要做的事情
Eurazhdarcho 不僅提供了關於翼手龍科的新解剖學資訊。它還增加了我們一直在進行的關於翼手龍科生活方式和生態學的辯論。正如 Tet Zoo 的常客所知，曾經有一段時間，翼手龍科一直被描繪成“禿鷲翼龍”，專門以恐龍屍體為食。後來一些作者認為，一些、大多數或所有翼手龍科都是水生“掠食者”，與水生甚至海洋環境密切相關，並且專門用於在飛行中捕獵。其他作者將翼手龍科解釋為經常光顧泥灘的動物，要麼探入沉積物，要麼從洞穴中拉出無脊椎動物；其他人則認為翼手龍科在生態學上類似於鸛或蒼鷺，並且同樣與水道有關。
早在 2008 年，Mark Witton 和我提出了翼手龍科非常適合陸地運動的案例，並且翼手龍科化石記錄中存在強烈的陸地、大陸性訊號（Witton & Naish 2008）。我們認為，來自翼手龍科姿勢、肢體比例、體形和足跡的資料都表明，這些動物是快速、有能力的陸地步行者，能夠快速行走（甚至可能小跑或奔跑），翅膀摺疊起來，肢體直接保持在身體下方（Witton & Naish 2008）。
順便說一下，聲稱翼手龍科沒有我們說的那麼高的說法（Paul 2011）是基於翼手龍科以前肢伸展的方式行走的錯誤假設。足跡和翼龍肩關節中存在的運動程度表明它們並非如此（具有諷刺意味的是，格雷格·保羅——所有人——應該使用這種論證路線！）。
翼手龍科是潮溼地方的習性居民，那裡的沉積物柔軟且充滿水分的想法與這些動物比例較小、緊湊的腳相矛盾（Witton & Naish 2008）。與此同時，任何大型、長頭、超長頸的飛行動物都可能透過在飛行中抓取東西來謀生的概念，至少在我看來，是一種荒謬的概念，最好留給科幻世界。請記住，習慣性地在空中覓食的動物擁有許多適應這種生活方式的特殊性。翼手龍科明確缺乏這種特殊性，並且看起來非常不適合它。這之前已經在 Tet Zoo 上介紹過了：訪問下面的連結瞭解更多資訊。
Eurazhdarcho 是來自陸地、大陸環境的又一個翼手龍科。與大多數化石動物一樣，它的遺骸儲存在巨型辮狀河流系統沉積的沉積物中，但同一地質單元中發現的沉積物和其他化石表明，森林沼澤、乾燥的洪泛區和河岸棲息地都曾在該地區出現過。儲存 Eurazhdarcho 的 Sebeş 地層層揭示了表土的證據。似乎當 Eurazhdarcho 還活著的時候，這是一個內陸的森林環境。從這裡已知有海龜和小型的鱷魚形動物，但也有鴨嘴龍、禽龍科動物、馳龍科 Balaur 和鳥類（Vremir et al. 2013）。
在白堊紀開闢生態位
我認為，使 Eurazhdarcho 進一步有趣的是，它的遺骸與可能屬於 Hatzegopteryx 的巨型翼手龍科遺骸大約同時代，並且在地理位置上非常接近。我們假設兩者都是同一動物群的居民，並且它們的生活空間很可能重疊（Vremir et al. 2013）。
就我們目前所知，兩者在解剖結構的許多細節上是不同的，這意味著我們不能認真考慮它們可能是同一物種的生長階段的想法。因此，在馬斯特裡赫特時期，特蘭西瓦尼亞盆地既是巨型翼手龍科——已知最大的翼手龍科之一——和小得多的翼手龍科的家園；事實上，是已知最小的翼手龍科之一。我認為我們可以合乎邏輯地假設這些動物在生態學上做著不同的事情，並且過著非常不同的生活。換句話說，我們在這裡看到了翼手龍科生態位分化的明確證據。
這是那些並不真正代表任何驚訝的發現之一。我們從現代世界瞭解到，生態系統通常擠滿了密切相關但大小不同的群體成員：生態學和行為通常或有時會有一點重疊，但體型較大的物種通常做“大型動物的事情”，而體型較小的物種通常不做。我們當然假設中生代的情況也是如此，但我們不能總是知道情況確實如此。而且，在某些情況下，它們不是這樣的：你可以擁有一個動物群，其中一個群體的成員是單身漢，它獨自在那裡，沒有近親。
關於小型和大型翼手龍科物種同域性的新資訊促使我們重新審視其他產生翼手龍科化石的地質層位。翼手龍科分佈廣泛，它們的化石在北美和南美、歐洲、亞洲、非洲以及可能的澳大利亞的許多晚白堊世地點都有發現（Barrett et al. 2008，Novas et al. 2012）。在這些地點中，有幾個地點顯示出相同的模式：小型翼手龍科物種與巨型翼手龍科物種共存。Quetzalcoatlus northropi – 該群體中最著名的成員 – 來自德克薩斯州的馬斯特裡赫特階 Javelina 地層。眾所周知，Javelina 也已知一種較小的翼手龍科：僅稱為 Quetzalcoatlus sp.（儘管自 1970 年代就已為人所知，但仍未命名），它經常被討論和說明，通常在每次提到 Q. northropi 時都會提到。更妙的是，Javelina 中有第三個物種。翼龍研究人員大多透過 Peter Wellnhofer 的《翼龍圖鑑》(Wellnhofer 1991) 中包含的鼻子和下頜照片而瞭解它，照片中它被標記為 Quetzalcoatlus sp. 的部分頭骨（第 144 頁）。
這個標本（技術上是 TMM 42489-2）在某些方面表面上類似於海龍翼龍科（海龍翼龍科是包括巴西類群 Tupuxuara 和 Thalassodromeus 的翼龍超科分支。海龍翼龍科在某種程度上類似於翼手龍科，但它們的頸椎沒有那麼長，並且擁有巨大的帆狀骨質頭冠）。鑑於此，Dave Martill 和我在 2006 年寫道，TMM 42489-2 應該被視為 Tupuxuara 的一個物種（Martill & Naish 2006）；Alex Kellner 也曾在稍早的時候這樣做過（Kellner 2004）。我現在認為我們在這方面是錯誤的：在 TMM 42489-2 中，鼻眶前孔背側的喙突背腹緣不像 Tupuxuara 和 Thalassodromeus 那樣近乎平行。相反，該標本似乎代表了一種相對短吻的翼手龍科，正如 Mark Witton 在這篇 2010 年 Pterosaur.net 部落格文章中所解釋的那樣。
Quetzalcoatlus sp. 和 TMM 42489-2 的翼展尺寸都在 5 米範圍內。這很大，但比 Q. northropi 小得多。這裡的重點是，三個同域翼手龍科動物在同一時間和空間（好吧，差不多。你知道我的意思）共享。我們知道，至少有兩種動物（Quetzalcoatlus sp. 和 TMM 42489-2）的下頜形狀不同。
坎帕階上二層醫藥地層（以鴨嘴龍 Maiasaura 和角龍 Einiosaurus 和 Achelousaurus 等恐龍而聞名）也產生了一種非常大的翼手龍科（一種翼展 8 米的未命名形態）以及小型（翼展 2.5 米）的 Montanazhdarcho minor。阿爾伯塔省的恐龍公園地層（以其眾多恐龍而聞名）也儲存了證據，再次證明了一種翼展 10 米的巨型翼手龍科和一種只有其一半大小的小得多的翼手龍科。假設這些加拿大動物之一是 Quetzalcoatlus 的一個物種，但我們需要更多資訊才能確定這種可能性。
因此，這裡存在某種模式。幾個——當然不是全部——含翼手龍科的地點儲存了兩個甚至三個同域物種的證據。基於體型和下頜形狀的差異，可以合理地假設這些動物在做不同的事情。換句話說，它們幾乎肯定在進行生態位分化，較小的物種使用與較大的物種不同的資源。
想象一下自己是一位時間旅行者，在這些晚白堊世環境中的任何一個環境中漫步。如果翼手龍科是 Witton & Naish (2008) 設想的陸地跟蹤者，您可能會轉過一個彎，遇到一個巨大的、步行的翼手龍科，像成年長頸鹿一樣高，並向下伸到灌木叢中抓取小恐龍、哺乳動物和蜥蜴。在不遠的地方，一個小家庭群體一起覓食，是第二個物種的成員，不到一半大，並且“只有”2.5 米高。這裡有恐龍——遠處的大恐龍，以及潛伏在灌木叢中的雞大小的獸腳亞目恐龍——但這裡再次提醒我們，中生代不是“恐龍主題公園”：也有空間容納大型的、陸地的、地面步行的翼龍，以及容納鱗龍、鱷魚形動物等等的空間。
島嶼羅馬尼亞，翼手龍科的土地……而且幾乎沒有大型獸腳亞目恐龍？
實際上，在討論羅馬尼亞的馬斯特裡赫特動物時，要記住的一件有趣的事情是，它們生活在一個大島上，稱為 Haţeg 島。這個島嶼的確切大小一直存在爭議，預計大小從約 7500 平方公里（類似於加拉帕戈斯群島的陸地面積總和）到超過 200,000 平方公里（類似於埃爾斯米爾島）（Benton et al. 2010）。
似乎這裡的一些動物是島嶼居民的特有現象：泰坦巨龍類蜥腳類恐龍是侏儒，獸腳亞目恐龍 Balaur 和鳥腳亞目恐龍 Zalmoxes 都是它們群體中非常特殊的成員，鴨嘴龍 Telmatosaurus 既是侏儒，又是進化上的遺蹟，對於它的時代來說顯得非常不合時宜。有趣的是，在該地區的化石記錄中（到目前為止）沒有大型獸腳亞目恐龍。可能會有人想暗示，Haţeg 島上這些不同的翼手龍科物種的存在與大型獸腳亞目恐龍的缺失在某種程度上有關。然而，正如上面的討論所顯而易見的那樣，我們已經知道，無論大小，翼手龍科都完全有能力居住在存在各種獸腳亞目恐龍（甚至包括巨型暴龍科）的生態系統中，因此這個想法可能沒有意義。但是，這是一個想法——Haţeg 島會不會是進化出不會飛行的翼手龍科的完美場所？敬請關注……
Tet Zoo 之前已經多次介紹過翼手龍科（及其在翼龍目中的親屬）。請參閱……
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