本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
耶，更多靈長類動物。對吧？
在繼續討論其他事情之前（Tet Zoo 需要儘快涵蓋的主題列表現在令人擔憂且不切實際地長），我必須完成長鼻猴 Nasalis larvatus 的討論[鄰近照片由 Bjørn Christian Tørrissen 拍攝]。
在前一篇文章中，我討論了這種迷人猴子的分佈、生態和行為的各個方面。我們還研究了一個事實，即像許多婆羅洲特有物種一樣，它正受到棲息地喪失和破碎化的威脅。在關於該物種的第二篇文章中，我們將探討我稱之為“Nasalis 悖論”的內容，以及該物種相對於其近親的地位。
關於支援科學新聞報道
如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保未來能夠繼續講述關於塑造我們今天世界的發現和想法的影響深遠的故事。
儘管關於靈長類動物的通俗讀物中經常提到肢體比例以及手和腳趾的形狀，但令人驚訝的是，關於長鼻猴解剖結構的技術資訊卻很少。好吧，考慮到任何給定動物的解剖資料通常很難或不可能找到，我不應該真的將這種資訊的缺乏稱為“令人驚訝”。像許多動物一樣，長鼻猴絕對充滿了驚喜。馬 Matsuda et al.（2011）最近表明它會反芻：也就是說，它會反芻部分消化的植物性食物，咀嚼後再吞嚥。沒錯——長鼻猴是一種“反芻”動物，與偶蹄目動物（以及其他咀嚼反芻物的哺乳動物）趨同進化。就我們目前所知，長鼻猴在這方面是靈長類動物中獨一無二的。
另一個使長鼻猴特別有趣的事情是，有人認為它似乎是那種生活方式與其看似不適應的動物之一（經常閱讀的讀者會想起我最近提到的“解剖結構不是命運”的格言，這是我最喜歡的歷史生物學概念之一）。它的肢體比例、牙齒解剖結構（它表現出明顯的牙槽前突*）以及皮膚和皮毛顏色都與像獼猴這樣的強烈陸生猴子類似，而不是樹棲猴子。該物種中存在的強烈性二態性也比樹棲猴子更典型。引用 Brandon-Jones（2006）的話，“這些適應表明，該屬進化於以開闊性為特徵的林地，與它目前居住的紅樹林和低地雨林相比，需要更多的陸地運動”（第 341 頁）。這就是“Nasalis 悖論”。
* 也就是說，它的牙槽方向使得牙齒本身從頜骨向外突出。
正如我希望在此解釋的那樣，透過在基於樹（即系統發育）的背景下思考問題，我們可以更好地理解這個問題：長鼻猴在形態和棲息地選擇方面與其近親相比如何？這真的是一個悖論，還是我們被誤導性的解剖學相似性所欺騙？為了進一步研究這個問題，我們需要在系統發育中視覺化長鼻猴[下方照片由 Frank Wouters 拍攝]。
長鼻猴在舊世界猴的輻射演化中到底屬於哪裡？它們肯定是疣猴亞科*，但除此之外，一直存在相當多的分歧；事實上，自 2003 年左右以來，亞洲疣猴亞科的系統發育已成為舊世界猴研究中的一個相當熱門的話題。
* 人們曾多次嘗試將疣猴亞科（Cercopithecinae 的姐妹群）“提升”級別，使其成為疣猴科（Colobidae）。然而，大多數文獻仍然將疣猴亞科和Cercopithecinae列為猴科（Cercopithecidae）的“亞科”。
長鼻猴經常被認為是西蘇門答臘島嶼門塔瓦伊群島的 Simakobu 猴、豚尾葉猴或豚尾仰鼻猴 Simias concolor 的近親。兩者在肢體比例、皮毛特徵以及具有狹窄、長臉的頭骨和長而窄的鼻骨方面都很相似。事實上，一些作者已將 Simakobu 猴納入 Nasalis 屬，該屬原本是長鼻猴獨有的。分子資料（Whittaker et al. 2006）似乎支援兩者之間的姐妹群關係；因此，Simias 和 Nasalis 被認為是同屬還是姐妹“屬”取決於偏好。Simakobu 猴是一種鮮為人知的、強烈樹棲的猴子，據報道它們成對而非成群活動。
自 1970 年代以來（Groves 1970），亞洲疣猴亞科——統稱為 Presbytina 類群——可以分為“奇鼻疣猴亞科”和葉猴和長尾猴類群的普遍觀點一直存在。另一種假設認為長鼻猴是一種不尋常的疣猴亞科，具有“孤立”的系統發育位置：與其他疣猴亞科不同，它有 48 條染色體（其他疣猴亞科有 44 條），因此被認為是“原始的”。Bigoni et al.（2003）認為，高染色體數量不是原始特徵，而是不尋常的分裂事件導致祖先數量增加的結果。這些作者認為，長鼻猴深深地巢狀在疣猴亞科的輻射演化中。
最近的更多分子研究（Sterner et al. 2006, Whittaker et al. 2006, Osterholz et al. 2008, Perelman et al. 2011, Wang et al. 2012）進一步支援了這一觀點，所有這些研究都表明，長鼻猴確實是 Groves（1970）假設的“奇鼻疣猴亞科”類群的一部分。然而，對於不同的奇鼻疣猴亞科類群，已經恢復了幾種不同的拓撲結構。Osterholz et al.（2008）發現 Nasalis 與 Rhinopithecus（仰鼻猴）和 Pygathrix（豚尾猴）處於未解決的多分枝狀態，而 Presbytis（葉猴）和 Trachypithecus（烏葉猴）屬於姐妹群[上方豚尾猴照片由 Bjørn Christian Tørrissen 拍攝]。Meyer et al.（2011）發現 Nasalis 是豚尾猴 + 仰鼻猴類群的姐妹類群，而 Perelman et al.（2011）和 Wang et al.（2012）支援長鼻猴和豚尾猴之間而不是與仰鼻猴之間存在更緊密的聯絡。如上所述，Simias 可能比任何其他奇鼻疣猴亞科更接近 Nasalis（Whittaker et al. 2006）。
與往常一樣，穩健的系統發育恢復不僅僅允許我們將物種掛在分支上；我們現在可以制定，甚至可能檢驗關於進化模式的假設。現存的奇鼻疣猴亞科與其他亞洲疣猴亞科不同，它們僅限於東南亞和婆羅洲，因此係統發育強烈表明它們一直侷限於該地區，因此與該地區的生態和生物地理學息息相關。
您會從前面回憶起，長鼻猴（據推測）在其解剖結構上似乎比“樹棲”更“陸生”。系統發育可能告訴我們關於該物種預期祖先生活方式以及關於“Nasalis 悖論”的什麼資訊？豚尾猴和仰鼻猴都是森林居民，種群棲息於各種針葉林、闊葉溫帶和常綠熱帶棲息地。豚尾葉猴也非常喜歡森林動物，實際上被描述為強烈樹棲[鄰近的金絲猴夫婦插圖由 Jack Hynes 繪製]。
就我所見，這一切可能意味著兩種情況之一。第一種可能性是，長鼻猴來自長期以森林為棲息地、主要為樹棲的奇鼻疣猴亞科譜系。因此，其主要為樹棲、森林棲息的生活方式對其類群來說是正常的，而那些所謂的陸生特徵已被誤解：它們根本不是過去陸生生活的跡象。
第二種可能性是，雖然它今天生活在森林中，並且主要是樹棲的，但長鼻猴（或至少沿其干係譜的種群）確實經歷了一個強烈陸生的階段，因此與其他奇鼻疣猴亞科非常不同——只是這沒有奏效，該物種不得不恢復到祖先的、森林棲息的、主要為樹棲的生活方式。
科學假設旨在以簡約性為主導（最簡單的解決方案可能是正確解決方案的概念）。在簡約性的背景下看待問題，第一種假設是有利的。但這並不意味著它是最佳假設。道格拉斯·布蘭登-瓊斯關於亞洲疣猴亞科進化和歷史的文章的主要觀點之一是，亞洲近期地質歷史中的氣候波動可能對相關物種的分佈產生了重大影響（Brandon-Jones 1996）。他認為，來自婆羅洲記錄的古氣候資料表明，存在與晚更新世末次盛冰期相吻合的乾旱期。據推測，由此導致的森林覆蓋減少和更乾燥的環境導致了像長鼻猴這樣的物種，它們似乎適應了這些更乾旱、更乾燥的林地棲息地。然而，來自長臂猿、猩猩、森林棲息的長尾猴和其他動物的生物地理學資料直接反駁了這一情景：相反，似乎婆羅洲在這段時間內一直被森林覆蓋（克蘭布魯克伯爵 2000，Meijaard & Groves 2004）。
對我來說，長鼻猴“Nasalis 悖論”的觀點確實有一定道理，並且 Nasalis 譜系的成員在其進化的某個階段確實經歷了一個“乾旱森林”、半陸生的階段，這似乎很有吸引力。但我現在認為我們被欺騙了：長鼻猴所謂的陸生、“乾旱森林”適應性並非歷史遺蹟，而是與在完全不同環境中進化的猴子趨同進化的特徵。
有關先前 Tet Zoo 關於靈長類動物的文章，請檢視...
如果您有興趣購買伊恩·雷德蒙德的《靈長類動物家譜》，重新出版為《世界靈長類動物》，請從 Shop 4 Apes 商店購買，以幫助重要的靈長類動物保護工作。而且...反正你也不想從亞馬遜買任何東西，對吧？正是如此。
參考文獻 - -
Bigoni, F., Stanyon, R., Wimmer, R. & Schempp, W. 2003. 染色體塗片顯示長鼻猴 (Nasalis larvatus) 具有衍生的核型，並且系統發育上巢狀在亞洲疣猴亞科中。American Journal of Primatology 60, 85-93.
Earl of Cranbrook 2000. 北婆羅洲過去 40,000 年的環境：動物考古學證據。The SarawakMuseum Journal 55, 61-109.
Groves, C., 1970. 被遺忘的食葉動物，以及疣猴亞科的系統發育。In Napier, J. R. & Napier, P. H. (eds) Old World Monkeys: Evolution, Systematics and Behavior. Academic Press, New York, pp. 555-587.
Matsuda, I., Murai, T, Clauss, M., Yamada, T., Tuuga, A., Bernard, H. & Higashi, S. 2011. 前腸發酵長鼻猴 (Nasalis larvatus) 的反芻和再咀嚼。Biology Letters 7, 786-789.
Meijaard, E. & Groves, C. P. 2004. Presbytis 屬的生物地理演化和系統發育。Primate Report 68, 71-90.
Meyer, D., Rinaldi, I. D., Ramlee, H., Perwitasari-Farajallah, D., Hodges, J. K. & Roos, C. 2011. 葉猴屬（Presbytis, Eschscholtz, 1821）的線粒體系統發育，及其對分類學和保護的影響。Molecular Phylogenetics and Evolution 59, 311-319.
Sterner, K. N., Raaum, R. L., Zhang, Y. P., Stewart, C. B., Disotell, T. R. 2006. 線粒體資料支援奇鼻疣猴亞科類群。Molecular Phylogenetics and Evolution 40, 1-7.
Whittaker, D. J., Ting, N. & Melnick, D. J. 2006. Simakobu 猴 (Simias concolor) 的分子系統發育親緣關係。Molecular Phylogenetics and Evolution 39, 887-892.