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為什麼精巧的顱骨裝飾在翼龍和中生代恐龍中如此多樣化和如此普遍？這些結構——在這裡統稱為“顱骨冠飾”——在形式和位置上差異顯著：它們的範圍從鳥掌翼龍類翼龍吻部的半圓形葉片和龍骨，到鴨嘴龍亞科鴨嘴龍的中空管狀、扇形和板狀冠飾，以及角龍類的骨質褶邊。角、小角、突起、雙脊和其他結構裝飾著各種鳥臀目恐龍和中生代獸腳類恐龍的頭骨，各種翼龍擁有帆狀冠飾，還有腫頭龍的厚頭顱圓頂等等。我們可以有信心地說，顱骨裝飾在鳥頸總目（包括恐龍和翼龍的初龍類爬行動物分支）中很常見，即使不是普遍存在。
幾周前，戴夫·霍恩、伊內斯·卡希爾和我發表了我們關於鳥頸總目顱骨冠飾功能的新論文（Hone等人. 2011*）。雖然關於特定鳥頸總目顱骨冠飾的解剖結構和可能功能的文獻相當廣泛，但對鳥頸總目顱骨裝飾整體的綜述卻出奇地少見。正如我們在這裡將看到的，我們的文章不僅僅是一篇綜述——我們的主要目的是將一種先前被忽視的進化現象引起更廣泛的關注。
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* 因為該論文的紙質版將於今年發表，該論文未來主要以“Hone等人. 2012”引用。該版本尚未出現，所以目前我引用的是數字版本。我們生活在一個愚蠢的世界裡，技術論文現在有兩個不同的出版日期。在我看來，“數字出版”應該與“出版”同義。
顱骨冠飾及其用途
哪些選擇過程可能導致所有這些冠飾的進化？在這裡，我需要補充一點，我們主要忽略了那些似乎由於在錨定肌肉中的作用而擴大的冠飾，例如矢狀嵴和枕嵴，這些冠飾在肌肉發達的靈長類動物、食肉動物、海龜、變色龍等等中通常很大且明顯（對這一點的警告是，這些冠飾可以提供關於適應性的資訊，然後可能由於在性選擇中的作用而被誇大）[相鄰照片由米拉·津科娃拍攝]。
至於我們在鳥頸總目化石中看到的其餘顱骨冠飾，它們的多樣性是如此之大，以至於它們不可能都具有相同的進化歷史。的確，多年來，人們已經提出，體溫調節、聲學或防禦捕食者促進了特定譜系中冠飾的進化；更離奇的想法包括鴨嘴龍亞科冠飾的功能是通氣管或儲氣罐，或者是專門的樹葉偏轉器，而翼龍冠飾的功能是風帆或舵。
此外，我們在活體動物中看到的行為多樣性和可塑性使得鳥頸總目冠飾很可能是多功能的：也就是說，當動物活著時，它們以多種方式使用。想想看，鹿角不僅僅用於種內戰鬥和展示，還用於抵禦捕食者，作為塗抹泥漿和分開植被的工具，用於體溫調節，甚至（可能在駝鹿Alces alces中）用於聲學。鶴鴕的盔突似乎用於種內展示，但鳥類也將其用作樹葉偏轉器，作為移動森林地面碎屑的工具（Folch 1992），甚至可能作為“麥克風”用於收集次聲呼叫（Mack & Jones 2003）。始終牢記這種多功能性，挑戰在於找出哪種提出的功能代表結構進化的“主要驅動力”，哪些功能是次要的或偶然的。即使在活體動物中，這有時也是一個出奇地難以解決的問題。
近幾十年來，人們一直在努力檢驗為鳥頸總目顱骨冠飾提出的各種功能假設。一些提出的“功能性”假設可以立即被駁回，因為它們一開始就顯然是荒謬的（例如：副櫛龍將其管狀冠飾用作通氣管），而另一些則經不起推敲（例如：帶翼龍科翼龍冠飾的功能是風帆，塔拉索德羅米翼龍下頜冠飾是掠食性覓食的特殊結構，或者塔拉索德羅米翼龍前頜骨冠飾是特殊的體溫調節器官）（例如，Humphries等人. 2007, Elgin等人. 2008, Hone等人. 2011）。其他提議——我在這裡想到的是為腫頭龍提出的頭撞或側撞——仍然是大量爭論的主題。
因此，這些“功能性”假設大多沒有奏效。鳥頸總目冠飾通常很古怪，並且看起來非常適合視覺展示，再加上恐龍和翼龍似乎在任何情況下都是視覺導向的動物，並且具有出色的色覺，這一事實主要導致研究人員認為，鳥頸總目顱骨冠飾主要在視覺展示的選擇下進化而來。
性的問題（或者無論如何，是性二態性的問題）
這些冠飾是否可能用於性展示？也就是說，雄性炫耀以吸引雌性？是的，反之亦然也可能適用，但——由於在現代世界中，雌性炫耀比雄性炫耀更少見——假設在中生代世界中也是如此似乎是合理的。似乎是性二態性的現象存在於翼龍Pteranodon（其中大型個體具有狹窄的骨盆帶和長而尖的冠飾，而較小的個體具有寬闊的骨盆帶和短而鈍的冠飾）和Darwinopterus（其中相同大小的個體有帶冠飾和不帶冠飾的形式，並且一個不帶冠飾的個體被儲存在與卵的無可辯駁的關聯中）。
然而，在一些其他鳥頸總目譜系的成員中，性二態性很難或不可能檢測到。有人認為，性二態性存在於一些腫頭龍的圓頂中，以及諸如Protoceratops和Agujaceratops等角龍類的褶邊和角形狀中。然而，這種所謂的二態性要麼非常微妙且難以確信（在Agujaceratops中，它涉及眉角的發散角度和褶邊相對於頭骨其餘部分的朝向的微小差異），要麼僅僅是跨越所謂的“性別”的連續性，並且很可能僅僅是種群內變異的代表（在Protoceratops中，所謂的雄性和雌性透過一系列中間體相互漸變）。考慮到樣本量幾乎總是化石物種的問題，我們可以相對自信地說，我們有許多恐龍和翼龍類群，其中大量標本未能揭示令人信服的二態性。
結論一定是——對於相當數量的帶冠飾的恐龍和翼龍——雄性和雌性都具有相似的裝飾，成年雄性和成年雌性都存在大小相似、同樣精巧的顱骨冠飾。如果顱骨冠飾主要在視覺展示的選擇下進化而來，並且如果雄性和雌性都被同樣裝飾，那麼這些裝飾是否可能是物種識別裝置？也就是說，冠飾是否被用作徽章來區分，例如，Corythosaurus casuarius的成年個體（雌雄都有）與同時代的鴨嘴龍亞科Lambeosaurus lambei的成年個體（雌雄都有）。雖然這是最常用來解釋相似的雄性和雌性展示性狀存在的假設，但它是有問題的（下面會詳細介紹）。並且對於相互裝飾還有另一種可能的解釋；令人驚訝的是，到目前為止，它在古生物學文獻中幾乎被完全忽略了。
相互性選擇來到古生物學（終於）
我們在現代世界中是否看到在雄性和雌性中同樣表達和同樣精巧的視覺展示結構？是的，我們看到了，在各種各樣的現代鳥類和蜥蜴物種中，以及在某些魚類、昆蟲和其他類群中（我們稍後將研究涉及的具體類群）。在這裡，我們發現了相互性選擇現象，朱利安·赫胥黎在 1914 年首次提出將其作為配偶選擇的一種機制（達爾文在他的 1871 年著作《人類的由來及性選擇》中也暗示了這一點）。
關於相互性選擇（以下簡稱 MSS）有大量的技術文獻；它是非爭議性的，被廣泛接受和深入研究的（有關綜述，請參閱 Amundsen 2000, Bonduriansky 2001, Hooper & Miller 2008），並且它與我們對性選擇理論的更廣泛理解相符。
MSS 在鳥類中最為人所知，最初是為了解釋鳳頭鸊鷉Podiceps cristatus（Huxley 1914）中相互裝飾的進化而提出的。似乎存在 MSS 的其他鳥類物種包括黑天鵝Cygnus atratus，其中雄性和雌性都具有奇特的捲曲翅膀羽毛（Kraaijeveld等人. 2004a），歐洲椋鳥Sturnus vulgaris，其中雄性和雌性都根據其虹彩喉羽選擇配偶（Komdeur等人. 2005），以及鳳頭海雀Aethia cristatellus，其中雄性和雌性都根據其額冠的大小和質量評估潛在配偶（Jones & Hunter 1993）。一些作者甚至認為，MSS 可能在幾乎所有雄性和雌性都顏色鮮豔和/或高度裝飾的鳥類中發揮作用。因此，該列表可能包括熱帶鳥、一些鸚鵡（Platycercus和Trichoglossus）、一些蒼鷺、海鸚、食蜂鳥、某些太陽鳥、天堂翠鳥（Tanysiptera）、一些新熱帶美洲鴉（Cyanocorax和Calocitta）以及某些暴君霸鶲（Muscivora）（Jones 1992）。
MSS 也已在果蠅（Chenoweth & Blows 2003）、蚊子（South & Arnqvist 2011）、刺魚（Bergstrom & Real 2000）、海龍（Widemo 2003）、鬣蜥科蜥蜴（Ord & Stuart-Fox 2005）和其他動物中被報道。一些工作人員認為，它可能“比我們想象的更常見”（Bergstrom & Real 2000, p. 494）。
所有這些都使得中生代鳥頸總目中 MSS 的可能存在至今未被提及和考慮（我們所知的兩個例外：Tomkins等人. (2010) 和 Taylor等人. (2011)）非常令人驚訝。在這裡，我們發現了我們新論文的主旨。戴夫、伊內斯和我簡要評估了中生代鳥頸總目中顱骨冠飾存在的現有假設，討論了某些中生代鳥頸總目物種的雄性和雌性中相互裝飾的發生，並提出了問題：中生代恐龍和翼龍是否實行相互性選擇？（Hone等人. 2011）。
那些記憶力好的人可能會注意到，我們實際上早在 2007 年就向中生代鳥頸總目研究界提出了這個想法（有關證明，請參閱 Tet Zoo ver 2 文章威爾霍夫翼龍會議，第一部分）。此外，戴夫和我最近與邁克·泰勒和馬特·韋德爾一起發表的“為了性而生的脖子”反駁中也簡要討論了 MSS（Taylor等人. 2011）。
為什麼 MSS 會進化？
正如我們在論文（Hone等人. 2011）中指出的那樣，MSS 的概念符合更大的圖景，即配偶選擇比通常假設的更復雜，並且必須考慮性選擇、生態和自然選擇之間的相互作用。性選擇不僅僅是關於充當“交配最大化者”的華麗雄性：雌性和雄性都會發生種內競爭，性二態性不是性選擇的定義性標誌。事實上，為什麼 MSS 最初會進化？
也許最常見的解釋是，雄性裝飾在雌性中的表達是出於非適應性的、偶然的原因，這可以用性別之間的發育或遺傳相關性來解釋。這似乎是一個不錯的主意，但它不太可能被廣泛應用，因為物種似乎主要透過進化明顯的性別差異來避免這個問題。然而，請注意，遺傳相關性已在倉鴞Tyto alba中得到證實（其中雄性的羽毛斑點與生殖成功和心臟大小等因素相關：Roulin等人. 2001）[相鄰照片由彼得·特里明拍攝]。
相互裝飾的進化是否可能是因為它在贏得對領地或資源的爭端中被證明是有利的？來自相互裝飾的天鵝、麻雀和蟻鶲的資料表明，MSS 部分源於對資源的競爭，永久性的炫耀性裝飾在雌性之間的爭端中發揮作用（West-Eberhard 1979, 1983, Kraaijeveld等人. 2004b, Tobias等人. 2011）。這被稱為社會選擇假說，據說它更多地與資源防禦和與同種生物的衝突有關，而不是與性選擇有關。然而，配偶挑剔，從而性選擇，有助於所涉物種中相互裝飾的存在，這使得情況變得複雜。
那麼——雌性裝飾主要是在性選擇壓力下進化的可能性如何，就像雄性一樣？在一些表現出 MSS 的物種中，例如某些海龍，雄性在親代撫育中發揮著重要作用，因此需要對提供卵的個體的質量進行挑剔。因此，雌性需要像雄性一樣炫耀。父母雙方都為親代撫育做出貢獻的一夫一妻制物種也需要對其伴侶挑剔。因此，MSS 的進化與兩性都在努力透過性訊號宣傳自身質量的物種有關。如上所述，MSS 似乎解釋了昆蟲、魚類、蜥蜴和鳥類等多種生物中存在的相互裝飾。
當涉及到中生代鳥頸總目時，我們真的不太瞭解/不瞭解不同性別對繁殖和親代撫育的貢獻（儘管有人認為雄性對非鳥類手盜龍的投入很大……但並非沒有爭議）。然而，鳥類在系統發育上與白堊紀恐龍接近，類似鳥類的視覺裝飾似乎在一些白堊紀獸腳類恐龍中進化出來，以及各種證據表明中生代鳥頸總目中存在複雜、頻繁的社會行為，所有這些都使得性選擇，以及像 MSS 這樣的特定型別的性選擇，很可能是鳥頸總目進化中的一個常見因素。
尋求替代解釋
近年來，視覺訊號可能在中生代恐龍進化中發揮的作用已成為一個越來越受歡迎的話題，並且文獻中出現了一些關於該話題的相當激烈的交流（Knell & Sampson 2011, Padian & Horner 2011a, b, Taylor等人. 2011）。
物種範圍的顱骨裝飾存在的一種解釋是，相關結構進化為物種識別裝置。當我們想到，例如，生活在坎帕階拉臘米迪亞的近距離共存的鴨嘴龍和角龍類物種時，這個想法似乎是合乎邏輯的。然而，物種識別假說存在幾個缺陷。一是現代同域物種似乎能夠根據色素沉著、形狀和大小的細微特徵，以及透過聲音和/或嗅覺訊號來識別同種生物（換句話說，不需要巨大、昂貴的冠飾的生長和維護）。另一個是，我們所知的帶冠飾的鳥頸總目並沒有持續地與可以作為潛在混淆來源的近親一起生活。那麼那些確實與高度相似的近親一起生活但卻沒有這些物種識別“徽章”的物種呢？此外，到目前為止，我們所知的活體物種的顱骨裝飾並不能作為“物種識別符”（Knell & Sampson 2011）。
顱骨裝飾可以作為帶冠飾物種內的社會訊號或地位訊號的想法怎麼樣？也就是說，它們標誌著性成熟和脫離幼年狀態？這個想法經常在關於腫頭龍和角龍類的論文中被提及，一些作者甚至說，這種“社會訊號”比性選擇更能解釋鳥頸總目的裝飾。然而，將訊號用作成熟度指標與將同一訊號用作性訊號非常明顯地相容，特別是考慮到 MSS。事實上，顱骨裝飾中明顯不同的幼年階段的存在（如報道的三角龍）是性選擇存在的相當明顯的必要條件：個體必須在個體發育的某個時間點從非性狀態過渡到性狀態。
越來越多，越來越多需要思考
實際上，我們論文的許多領域都可以在這裡詳細闡述。其中一個涉及羽毛。羽毛獸腳類恐龍（竊蛋龍類、鶴鴕、鳳冠雉、curassows、盔犀鳥等等）並非完全沒有顱骨裝飾，但相對於它們在非羽毛獸腳類恐龍中的流行程度而言，它們似乎更罕見。我們是否可以提出（Hone等人. 2011）——羽毛是否在獸腳類恐龍進化過程中主要“取代”了骨質顱骨裝飾？畢竟，羽毛在很多方面都更便宜。
然後是整個蜥腳類動物的頸部問題。蜥腳形亞目顱骨裝飾似乎很少見（但請注意，至少在某些類群中可能存在裝飾，如此處所示），那麼脖子長度是否可能受到性選擇的控制，正如一位作者提出的那樣？戴夫和我曾與邁克·泰勒和馬特·韋德爾合作，在之前的研究中檢驗了這個問題（Taylor等人. 2011），所以我認為我不需要再談論它了。
那麼裝飾丟失呢？正如我們指出的那樣（Hone等人. 2011），眉角在一些角龍類譜系中被強烈縮小甚至丟失。如果角龍類角是在性選擇的背景下進化的，我們如何解釋它們在某些譜系中的縮小和丟失？像角、精巧的尾羽和色彩鮮豔的展示斑塊等性選擇性狀在某些蜥蜴、鳥類和魚類群體中反覆丟失，而在這些群體中，性選擇展示結構無處不在（Wiens 2001）。
這些反覆丟失發生的確切原因仍然存在爭議：這可能是對新環境的適應性反應（例如，如果你開始生活在視覺線索很少能被利用的棲息地，視覺展示結構就沒什麼用處了），或者它可能是由新的資源限制引起的（例如，類胡蘿蔔素可用性降低會導致一些雀形目鳥類降低或失去其色素沉著的強度）。
對孔雀魚和劍尾魚的研究表明，與相似裝飾的物種同域共存會導致一個物種的雌性更喜歡自己物種雄性中減少或不存在的裝飾，而雄性雀類和角蜥科蜥蜴之間避免攻擊性互動並緩和其領地性的壓力似乎也導致了雄性裝飾的減少或丟失。我在這裡要說的是，裝飾的減少和/或丟失與這些結構在性選擇中的作用完全相容。[在相鄰影像中，巴拉望孔雀雉照片由但丁·阿利吉耶裡拍攝；青銅尾孔雀雉影像來自休謨和馬歇爾 1880 年的《印度、緬甸、錫蘭的雉雞》。]
做得好，你已經讀完這篇文章的結尾了
正如您可能已經意識到這篇文章的長度，關於中生代鳥頸總目中 MSS 的可能存在，以及相互裝飾、性選擇以及社會和地位訊號現象作為一個整體，存在許多令人困惑、複雜和重疊的方面。
我們的提議是否為中生代鳥頸總目中顱骨冠飾的流行和反覆進化提供瞭解釋？不，當然不是：我們的文章是一篇討論文章，主要目的是將 MSS 現象引起更廣泛的古動物學家的注意。我們如何開始測試這些化石物種中 MSS 的存在，因為我們在論文中所做的只是說中生代鳥頸總目看起來非常適合 MSS 發揮作用？對於任何對中生代初龍的性選擇、個體發育和生殖生物學感興趣的人來說，這真是一個激動人心的時刻。這項新的貢獻絕不是關於該主題的最終結論，還有大量工作要做。
戴夫·霍恩也在這裡寫了關於我們新論文的部落格（他的文章比我在這裡寫的要簡潔得多）。如果您想要 pdf 檔案，請詢問（或者，如果您有辦法，請在此處下載）。
有關先前關於中生代恐龍和翼龍的生殖和社會行為的 Tet Zoo 文章，請參閱...
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