本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
我決定重新發布——略作更新——2008年7月在 Tet Zoo ver 2 上釋出的恐齒獸類文章。該文章最初以三篇獨立文章釋出。將所有文章放在同一個地方更有意義，所以這裡是所有文章的組合。
即使對於對新生代已滅絕野生動物沒有特殊興趣的初學者來說，也應該清楚的是，古代南美洲擁有我們可能在技術上稱之為真正令人敬畏的動物群組合。異蹄獸、鱷形超科動物、駭鳥、巨鷹、巨型凱門鱷、馬島蛇類、樹懶、雕齒獸……而這僅僅是一半，還有更多。似乎只有公平和適當的是，南美洲又一個已滅絕的新生代類群在 Tet Zoo 上獲得了適當的報道，而且再次是一群相對缺乏公開資訊的動物：恐齒獸類，一個壽命長且多樣化的肉食性有袋類動物（或者它們是？）。現在是將這個類群引起更廣泛關注的特別好時機，因為在一系列優秀的最新論文中，一位研究人員幾乎單槍匹馬地完成了將這些動物栩栩如生的最令人驚歎的工作。
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恐齒獸類最初在 1880 年代被認識到，當時弗洛倫蒂諾·阿米吉諾 (Florentino Ameghino) (1854-1911) 描述了一些新的巴塔哥尼亞化石哺乳動物遺骸，這些遺骸可追溯到中新世。它們是某種食肉動物，其頜骨和牙齒讓人聯想到犬類或浣熊等食肉或雜食性哺乳動物。他將它們歸為新近認識到的“科”Acyonidae Ameghino, 1889，並認為它們起源於負鼠，幷包括犬科動物的祖先。沒錯——阿米吉諾認為，南美洲哺乳動物與其北半球同類之間的相似之處不是趨同進化的結果，而是實際進化關係的指示（辛普森，1980 年）。阿米吉諾後來（在 1894 年）創造的另一個名稱——Borhyaenidae——最終取代了 Acyonidae，而我們在這裡使用的類群名稱（Borhyaenoidea）就是基於這個名稱*。恐齒獸類也被稱為 Sparassodonta（對於 Sparassodonta Ameghino, 1894），雖然這個名稱被一些最近的作者使用，但使用頻率不高。它們也被稱為 Borhyaeniformes Szalay, 1962 和 Borhyaenomorphia Archer, 1984。
* Marshall et al. (1978) 向 ICZN 請願，要求壓制 Acyonidae，並要求，同時，正式承認拼寫 Borhyaena Ameghino, 1889，而不是 Boryhaena [原文如此]，阿米吉諾最初在 1887 年使用的名稱——顯然是偶然地。
有袋類輻射中的恐齒獸類……或者不是
大多數恐齒獸類都被描述為“犬類有袋動物”，如果該類群使用任何常用名稱，那就是這個名稱。正如我們將看到的，至少一些恐齒獸類在表面上像犬類，但其他類群肯定不是，如果你想找到一種更符合動物學準確性的方式來描述這些動物，或許可以將它們視為巨型掠食性負鼠。過去人們認為澳大利亞犬類有袋動物袋狼與恐齒獸類親緣關係密切，但解剖學和分子資料表明事實並非如此：袋狼是完全澳大利亞有袋類分支的一部分，其中包括袋鼬。恐齒獸類也被認為與北美白堊紀的 Stagodontidae 類群有關（主要是北美雜食性或食肉性動物，其中一些動物的牙齒呈球狀，看起來適合壓碎或破碎堅硬物體），與亞洲白堊紀的 Deltatheroidans 類群有關，以及與北美白堊紀的 Pediomyids 類群有關。
大量的文獻討論了這些不同的提議，其中大部分集中在腦殼和耳部區域的詳細特徵上。Muizon et al. (1997) 和 Muizon (1999) 表明，Stagodontidae、Deltatheroidan 和 Pediomyid 的提議沒有得到良好的特徵證據的支援，並認為恐齒獸類應該與負鼠（Didelphidae）及其親屬在 Didelphimorphia 類群中聯合起來。將這些動物聯合起來的關鍵特徵在頭骨後部發現。
如果恐齒獸類是 Didelphimorphia 的一部分，那麼它們就是有袋類冠群的一部分，並且可以正確地被認為是 Marsupialia 的一部分。如果它們不是 Didelphimorphia 的一部分，那麼競爭的假設是將它們放在有袋類冠群之外，這意味著它們是幹群有袋動物，或非有袋類後獸類。請注意，後獸類比有袋類更具包容性，並且有袋類名稱僅限於冠群（例如，Rougier et al. 1998, Asher et al. 2004）。在對後獸類和其他哺乳動物進行的大規模且包容性的分析中，Rougier et al. (1998) 發現恐齒獸類和其他所謂的幹群 Didelphimorphia 動物位於有袋類之外；Asher et al. (2004) 對假定的早期恐齒獸類 Mayulestes 發現了類似的結果。
然而，讓我們假設恐齒獸類是 Didelphimorphia 動物。雖然可能難以想象一群小型、表面上像鼠的掠食者與最壯觀的大型哺乳動物大型掠食者王朝之一親緣關係密切，但請注意，古新世的原始負鼠，如 Pucadelphys，與某些人認為是最原始的恐齒獸類，如 Mayulestes [Pucadelphys 顯示在鄰近影像中，來自 世界古新世哺乳動物，但原創 © MNHN] 非常相似。將恐齒獸類與其他 Didelphimorphia 動物區分開來的特徵主要是次要的顱骨細節，如缺乏前鼓管、鼓竇的形狀以及鼻骨的存在，鼻骨不會懸垂在鼻孔開口上方。恐齒獸類的特徵還在於特化的剪下齒（Muizon 1999）。
恐齒獸類有育兒袋嗎？這不是一個愚蠢的問題，因為育兒袋在後獸類進化中，尤其是在負鼠中，已經多次丟失。有關節的恐齒獸類骨骼缺少其他後獸類中用於支撐育兒袋的恥骨前骨，因此育兒袋可能不存在。然而，一些沒有骨化恥骨前骨的有袋動物（如 Thylacinus）有軟骨骨，因此我們不能確定。
雖然人們經常對某些恐齒獸類的生活和狩獵方式提出建議，但分析這些動物的解剖學細節並將其與現存食肉性哺乳動物進行比較的詳細比較工作通常是缺乏的。事實上，回顧一下我對 CEE 功能解剖學會議的評論，即這種工作是老式、過時和多餘的普遍觀點，忽略了一個被嚴重低估的事實，即在非常多的情況下，它根本沒有完成過。幾乎完全歸功於一位研究人員——巴黎國家自然歷史博物館 (Muséum National d’Histoire Naturelle) 的克里斯汀·阿爾戈 (Christine Argot)——我們現在擁有關於恐齒獸類功能解剖學的非常可靠、極其詳細的文獻。阿爾戈的論文包含如此多的資訊，以至於我只會回顧她涵蓋的領域的一小部分。鑑於關於任何型別的功能解剖學的長篇論文都非常罕見，因此無論如何強調此類研究的重要性都不過分。關於恐齒獸類，特別令人感興趣的是，阿爾戈的工作表明，在流行和半技術文獻中反覆描繪的各種類群似乎與它們的“傳統”形象截然不同。
Mayulestes 和 Allqokirus
來自玻利維亞蒂烏潘帕 (Tiupampa) 聖露西亞組 (Santa Lucía Formation) 的 Mayulestes ferox 通常被認為是其餘恐齒獸類輻射的姐妹群（Muizon 1994）。然而，Rougier et al. (1998) 沒有發現 Mayulestes 是恐齒獸類的一部分，Forasiepi et al. (2006) 也緊隨其後。蒂烏潘帕以其名字命名了蒂烏潘帕陸地哺乳動物時代，該時代的時間跨度可追溯到古新世早期。
第二個蒂烏潘帕恐齒獸類 Allqokirus australis 被認為與 Mayulestes 接近，兩者都被認為是“科”Mayulestidae Muizon, 1994 的一部分。然而，Allqokirus 僅從牙齒中得知這一事實使這一點難以驗證。Mayulestes 的大小像鼬，體重不到 1 公斤：實際上可能不到 500 克。透過將其骨盆和後肢與現存有袋動物進行比較，Argot (2002) 表明，這種動物的腰部區域活動靈活，並且能夠敏捷地攀爬並在不平坦的表面上移動。然而，前肢的特徵更暗示攀爬的生活方式（Argot 2001）。它不是一種擅長奔跑的動物，在開放棲息地奔跑，也不擅長跳躍。它可能應該被想象成樹棲動物：主要是纏結的森林地面等雜亂的三維棲息地的陸地居民，但也能夠很好地攀爬。
蒂烏潘帕動物群包括各種負鼠和 Mioclaenids，動物群中也有一些真正的怪異動物，如潘託齒類動物 Alcidedorbignya 和像負鼠一樣的 Szalinia 和 Jaskhadelphys。有人假設 Mayulestes 以青蛙、小型有袋動物以及鱷魚、海龜和鳥類的卵為食（Argot 2004a）。作為恐齒獸類潛在的“最基部”成員，Mayulestes 可能會向我們展示該類群的祖先生活方式和形態。然而，正如我們剛才看到的，現在人們懷疑 Mayulestes 是否肯定是恐齒獸類。
隨著 Mayulestes 和 Allqokirus 的排除，其餘的恐齒獸類已被認為是基於腦殼細節、顎形態和門牙數量減少至上頜四顆和下頜三顆*的類群（就我所知，尚未命名）（Muizon 1994, 1999）。傳統上，這些“更高階的恐齒獸類”被分為五個“科”：Hathlyacynidae、Prothylacynidae、Proborhyaenidae、Borhyaenidae 和 Thylacosmilidae。在那些將此處稱為恐齒獸類的類群視為“科”的分類方案中，這些也被視為“亞科”。在這些類群中，Hathlyacynids（與其他恐齒獸類在擁有氣腔鱗狀骨方面不同）似乎形成了包含其餘類群的姐妹群（Muizon 1994, 1999）。
* 有袋類動物的原始狀態是上頜五顆門牙和下頜四顆門牙。
長吻有袋貂和假袋狼
Hathlyacynidae 是最大和壽命最長的恐齒獸類分支，其成員的年齡範圍從晚古新世 (Patene) 到早上新世 (Notocynus 和 Borhyaenidium)。Notocynus 甚至可能已經存活到晚上新世，但這有爭議。順便說一句，這個類群的名稱有兩種拼寫方式，一些作者將其拼寫為 Hathliacynidae。大約 17 個 Hathlyacynid 屬中的大多數僅從頜骨碎片中得知，這些碎片表明該類群的成員在其漫長的歷史中是保守的：事實上，Marshall (1981) 將 Hathlyacynid 屬描述為“單調地相似”。
雖然 Hathlyacynids 經常被描述為像犬類，但那些從良好遺骸中得知的類群表明，至少一些 Hathlyacynids 是像貂一樣的掠食者，具有良好的攀爬能力。據我們所知，它們都是長吻的，牙列中在前臼齒之間以及第一前臼齒和犬齒之間都有短間隙。它們的牙齒表明它們是食肉動物甚至是雜食性通才，儘管該類群的後期成員趨於擁有更特化的裂肉齒（Marshall 1981）。特別是兩種 Hathlyacynids，Sipalocyon gracilis 和 Cladosictis patagonica（均來自巴塔哥尼亞早中新世聖克魯斯地層），已經過詳細的功能分析。
基於其分歧的拇趾和半對生的拇指，Sinclair (1906) 認為 Sipalocyon 是蹠行的，可能是樹棲的，並且將其骨骼與現存哺乳動物的骨骼進行比較表明，它可能是樹棲動物（Argot 2003a, 2004a）。其靈活的拇指表明它擅長抓取和操縱獵物。Cladosictis 在流行和半技術文獻中被反覆描繪成一種兩棲的、像水獺一樣的掠食者。這個想法似乎來自 Savage (1977) 的說法，即 Cladosictis 的前肢在其比例上讓人聯想到水獺的前肢。然而，像水獺一樣的前肢比例並不意味著像水獺一樣的生活方式，事實上，水獺的前肢比例與（非游泳）鼬科動物的前肢比例並沒有真正的可靠差異。
Cladosictis 肩高約 20-25 釐米，體重 4-8 公斤；它腿相對較短，肢體細節表明它具有良好的攀爬能力 [鄰近的骨骼重建來自 Argot 2004a。影像 © C. Argot。比例尺 = 10 釐米]。它還具有半對生的拇指，因此能夠抓住樹枝和操縱獵物。最接近的類似物可能是熱帶美洲鼬科動物長尾鼬 Eira barbata，它在陸地上覓食，但也是一個很好的攀爬者（Argot 2003a, 2004a）。根據當代化石和形態學，Cladosictis 可能捕食小型哺乳動物、鳥類、爬行動物和青蛙。頸部的長度與現代犬科動物的頸部長度大致相似（約佔胸腰椎長度的 37%）；頸椎上的大型腹側突起證明這裡的肌肉非常發達。這種相當長且肌肉發達的頸部是恐齒獸類的典型特徵。
所有其他 Hathlyacynids
我們是否知道其他 Hathlyacynids 是否在做與 Sipalocyon 和 Cladosictis 相同的事情？不幸的是，我們對它們瞭解不足，無法確定。小型 Pseudonotictis pusillus（也來自聖克魯斯地層）的前肢骨骼表明具有攀爬能力，但該類群的骨骼特別纖細，表明它在做一些不尋常的事情……但我們不確定具體是什麼（Argot 2003a）。P. pusillus 的下頜骨長約 4 釐米，表明其大小像鼬，小於 40 釐米。它是已知的最小的 Hathlyacynid，但其可能的近親，來自阿根廷 Huayquerian (= 晚中新世) 的 Notictis ortizi 也幾乎一樣小（Marshall 1981）。Marshall (1981) 和 Villarroel & Marshall (1983) 進一步提出，聖克魯斯地層的 Perathereutes pungens 與 Pseudonotictis 擁有共同的祖先，並且 Perathereutes 與來自 Huayquerian 的 Borhyaenidium 的祖先關係密切。在 Perathereutes 和 Sipalocyon 中，第一下前臼齒相對於其他牙齒呈一定角度設定，這導致 Marshall (1981) 認為兩者擁有共同的祖先。Marshall (1981) 還認為來自蒙特赫莫桑 (= 晚晚中新世) 的 Notocynus hermosicus 是 Sipalocyon 的近親或後裔，因為兩者都具有牙尖特徵。
然而，Forasiepi et al. (2006) 認為 Sipalocyon 與 Notogale 密切相關，因為兩者在聽覺區域都具有橫向管。然而，Cladosictis 中也存在這種特徵（Muizon 1999）。聖克魯斯地層和拉文坦 (= 中中新世) 的 Acyon——由 Forasiepi et al. (2006)* 從 Anatherium 的同義詞中復活——與 Cladosictis 共享單一的牙齒特徵，並且可能與之密切相關，Chasiocostylus castroi 也與之相似，並且可能與 Cladosictis 接近。
* Anatherium 的模式種 A. defossus 被 Forasiepi et al. (2006) 歸為 Cladosictis sp.
Sallacyon hoffstetteri 被認為是基部 Hathlyacynid（Muizon 1999, Forasiepi et al. 2006），Patene 也是如此（Marshall 1981）。來自 Mustersan (= 中始新世) 的 Procladosictis anomala 類似於 Patene。包括 Agustylus、Ictioborus 和 Amphithereutes 在內的其他幾個屬繼續被一些作者（例如，McKenna & Bell, 1997）列出，但被另一些作者（例如，Marshall 1981）視為與其他類群同義。Palaeocladosictis mosesi，有時被列為 Hathlyacinid，根據 Marshall (1978) 的說法，是基於有蹄類動物的牙齒。
Prothylacinids：攀爬袋狼-鬣狗-熊狸雜交種
特徵證據表明，Hathlyacynids 是包含所有其餘類群的恐齒獸類分支的姐妹群。在這些“其餘類群”中，我們從 Prothylacinids（或 Prothylacynines）開始：一個始新世-早上新世的類群，被一些人認為是恐齒獸科的一部分：這兩個類群都具有其他恐齒獸類中未見的特徵（Muizon 1999）。然而，Prothylacinids 和 Borhyaenids 通常被認為是姐妹群，如果這是真的，這意味著 Prothylacinids 必須具有至少可以追溯到始新世早期的幽靈譜系（因為顯然存在這麼古老的恐齒獸類，如 Argyrolestes 和 Angelocabrerus）。
來自聖克魯斯地層和弗里亞斯地層 (= 早中新世晚期) 的 Lycopsis 傳統上被認為是 Prothylacinids 最基部的類群之一（Marshall 1979）。然而，最近的研究未能恢復這個位置，而是發現它是 ((Prothylacinid + Borhyaenid) + (Proborhyaenid + Thylacosmilid)) 分支的姐妹群或基部成員（Muizon 1999, Babot et al. 2002, Forasiepi et al. 2006）。同樣，所涉及的特徵都是頭骨後部的細微細節，如果我解釋它們，我可以預見到自己會為這篇文章增加 1000 個字。
得益於來自哥倫比亞弗里亞斯地層 [如上圖所示] 的 L. longirostrus* 的精美近乎完整的骨骼，我們對這種動物的形態和功能解剖學有了相當好的瞭解（Marshall 1977a, Argot 2004b）。肩高約 35 釐米，體重約 15 公斤（Argot 2004a），它具有不尋常的特徵組合。相對細長、骨骼筆直的前肢和半趾行的手錶明趨向於擅長奔跑，但半對生的拇指、短蹠骨和突出的拇趾與此不符。Lycopsis 似乎不是一個特別好的攀爬者，但如果需要，它可能可以在樹木中攀爬，Argot (2004b) 指出，考慮到它居住的茂密森林環境和各種鱷魚組合的存在，這可能是必要的。它可能是一種伏擊中小型獵物的掠食者，能夠進行一些奔跑和一些攀爬，但並非專門為其中任何一種而生。雖然以前被認為是像袋狼一樣的生活方式，但它可能主要捕食小型齧齒動物，事實上我們知道它至少有時會這樣做，因為齧齒動物骨骼和一顆牙齒儲存在一個標本的骨盆附近（Marshall 1977a）。
* Argot (2004b) 錯誤地將其拼寫為 L. longirostris [原文如此]。
繼續討論真正的 Prothylacinids，Argot (2003b) 表明，來自聖克魯斯地層的 Prothylacinus patagonicus 具有強大的頸部、短而肌肉發達的四肢和柔韌的身體。其手動指骨成比例地較長，其手動爪骨深而彎曲，並具有大的屈肌結節，並且它可能具有相當大的偽對生拇指。
我們對其尾巴的瞭解表明，該器官很長（包含 20-30 節椎骨）並且逐漸變細。其掌骨成比例地較短，其腳是蹠行的，第一蹠骨可能支撐著一個長的蹠墊，這將使腳能夠抓住彎曲的表面。
這些特徵結合在一起強烈表明 Prothylacinus 是另一種樹棲恐齒獸類：一種強大、敏捷的攀爬者，它使用靈活的手來抓住樹枝，並使用肌肉發達的頸部和大型頭骨來支撐大型獵物的重量。沒有一種現存的食肉性哺乳動物與此完全相同，但最強的相似之處是熊狸 Arctictis（Argot 2003b）[鄰近的熊狸由 Tassilo Rau 提供]。熊狸是大型、緩慢、敏捷的攀爬者，具有健壯、肌肉發達的四肢和長尾巴。它們主要以水果為食，因此（就我們所知）在這方面與 Prothylacinus 不同。Argot (2004a) 推測 Prothylacinus 的獵物可能包括齧齒動物、鼠負鼠類和一些較小的樹懶。順便說一句，Prothylacinus 相對較大，估計體重為 27-37 公斤。然而，如此大的體型與樹棲生活方式完全不衝突，現存的狼獾、馬來熊、雲豹和豹子證明了這一點。Prothylacinus 來自聖克魯斯動物群，那麼它是否與同樣是樹棲動物的 Cladosictis 和 Sipalocyon 競爭？Hathlyacynids 和 Prothylacinids 之間的體型差異表明它們佔據了不同的生態位。
擁擠的頰齒、縮短的前臼齒和臼齒以及緊密融合的下頜聯合表明，Prothylacinus 是一種特化的食肉動物，不如其他 Prothylacinids 適合雜食性。事實上，表明咬肌強大的疤痕，加上牙尖形態學的證據，已導致其他 Prothylacinids（如蒙特赫莫桑的 Stylocynus paranensis：此處顯示，來自 Marshall 1979）被認為是具有熊類飲食的雜食動物（Marshall 1979）。
最大的 Prothylacinid 是來自哥倫比亞拉文塔的 Dukecynus magnus。以特別狹窄、細長的吻部為特徵（Goin 1997），其牙齒表明它比其他一些類群更具食肉性，其臼齒表明與來自 Chasicoan 的 Pseudolycopsis cabrerai 親緣關係密切。Marshall (1979) 認為來自 Colhuehuapian 的 Pseudothylacinus 與 Pseudolycopsis 的祖先關係密切。
不那麼像熊的恐齒獸
恐齒獸科（是的，恐齒獸科恐齒獸類）包括大約十個屬的表面上像犬或袋狼一樣的恐齒獸類。最古老的（Nemolestes）來自早始新世或晚古新世，而最年輕的（Eutemnodus）來自早上新世（Marshall 1978）*。該類群中最著名的成員是來自聖克魯斯地層 (= 早中新世) 的 Borhyaena tuberata。與當時的 Cladosictis 一樣，它經常在流行和半技術文獻中被描繪。與 Cladosictis 的情況一樣，它的“傳統”形象——事實證明——與實際情況相去甚遠。
* 來自阿根廷的晚中新世或早上新世的所謂恐齒獸科動物——Parahyaenodon argentinus——被 Forasiepi et al. (2007) 重新鑑定為浣熊科動物（浣熊科成員）。
這種動物最著名的生命復原圖（約翰·朗 (John Long) 為《哺乳動物進化：圖解指南》(Mammal Evolution: An Illustrated Guide) 製作）將其描繪成類似於長尾熊的動物，我記得我曾認為 Borhyaena 是巨大的；可能與棕熊大小相似。事實上，體重估計（Argot 2003b）將其體重定為 19-29 公斤，這大約相當於一隻小型鬣狗或狼，或一隻大型袋狼。然而，其健壯的頭骨，尤其是其特別寬的顴弓，表明頭骨和頸部肌肉不成比例地發達，並且僅基於頭骨比例（並假設身體比例類似於現存食肉性哺乳動物的身體比例）對整個動物進行質量估計，Borhyaena 的質量被誇大為 74 公斤，這生動地說明了在估計動物體重時瞭解動物的整體比例的重要性（Van Valkenburgh 1985, 1987）。大量的頸部肌肉表明具有攜帶重物的能力。
半趾行或全趾行的手、短而鈍的爪子以及僅限於矢狀面運動且遠端肌肉減少的前肢表明 Borhyaena 是陸生的並且擅長奔跑——事實上，是所有恐齒獸類中最擅長奔跑的。然而，其四肢的比例不如現存擅長奔跑的掠食者那麼細長。這可能不是什麼大問題，因為幾乎所有潛在的大型獵物（各種異關節總目動物、異蹄獸、Notoungulates 和大型齧齒動物）也不擅長奔跑：在聖克魯斯動物群中，只有 Proterotheriidae 和 Macraucheniidae Litopterns 可以被認為是擅長奔跑的（Argot 2004a）。雖然以前被描繪成蹠行的，但已知腳踝形態學和前肢比例表明 Borhyaena 在後肢更可能是趾行的（Argot 2003b）[生命復原圖和骨骼重建如上 © C. Argot；以下是 Ghedoghedo 拍攝的頭骨照片]。
其他恐齒獸科動物是否像“新面貌的 Borhyaena”一樣，還有待證明。Shockey & Anaya (2008) 認為來自玻利維亞 Deseadan (晚漸新世) 的 Fredszalaya hunteri 與 Borhyaena 親緣關係密切，這是基於翼蝶骨的形態，但其臼齒上未減少的齒架和齒尖表明它是雜食性的，而其跟骨的形狀表明可能具有攀爬能力（Shockey & Anaya 2008）。Fredszalaya 比 Borhyaena 小，吻部也短得多。
類熊恐齒獸
類熊恐齒獸通常被認為是像鬣狗或熊一樣的恐齒獸類。Marshall (1977b) 認為類熊恐齒獸可能是最基部的恐齒獸類（同時也是最特化的），但最近有人認為類熊恐齒獸與劍齒貓狀的 Thylacosmilids 具有共同的衍生特徵（Muizon 1994, 1999, Babot et al. 2002）。在類熊恐齒獸和 Thylacosmilids 中都存在的最有趣的特徵之一是存在不斷生長、開放根的上犬齒。這兩個類群還表現出強烈突出的枕髁，表明它們比其他恐齒獸類更能夠旋轉和運動頭部-頸部關節。Babot et al. (2002) 提出，犬齒根部細小的脊和凹槽的存在可能是類熊恐齒獸的診斷特徵，但 Thylacosmilids 具有如此強烈修飾的犬齒這一事實提高了 Thylacosmilids 祖先具有這種特徵但後來又逆轉了它的可能性。Babot (2005) 發現傳統意義上的 Proborhyaenidae 是並系群，但我還沒有看過這項（未發表的）研究，也不知道細節。
類熊恐齒獸是始新世和漸新世特有的：只有四個公認的屬（Callistoe、Arminiheringia*、Paraborhyaena 和 Proborhyaena）。特別是 Proborhyaena 經常被稱為巨大且像熊一樣，並且到處都有估計頭骨可能長 60 釐米 [P. gigantea 模式種下頜骨如下圖所示，來自 Patterson & Marshall (1978)。從上到下，標本以唇側、咬合側和舌側檢視顯示。比例尺 = 50 毫米]。
然而，正如其他古老的食肉性哺乳動物（例如：鬣齒獸類）的情況一樣，大的、熊大小的頭骨並不一定意味著大的、熊大小的身體，而有關節的類熊恐齒獸骨骼（請繼續閱讀）表明這些動物的頭部相對於其體型來說很大。
* Arminiheringia 最初被賦予了自己的“科”Arminiheringiidae Amegino, 1902。
與大多數恐齒獸類屬的情況一樣，類熊恐齒獸主要從頜骨碎片和頭骨的其他部分中得知。因此，2002 年發現了一個奇妙的、近乎完整的類熊恐齒獸骨骼，這對我們理解這些動物來說是一個重大的福音。骨骼 [如上圖所示] 代表了新的類群 Callistoe vincei，來自阿根廷薩爾塔 (Salta) 卡薩馬約蘭 (= 早始新世) Lumbrera 地層（Babot et al. 2002）。屬名來自卡利斯托 (Callisto)，阿卡迪亞仙女，宙斯所愛，並被他變成熊以保護她免受赫拉的憤怒（木星有一顆衛星叫做卡利斯托）。
與其他類熊恐齒獸相比，Callistoe 具有纖細、狹窄的吻部，並且在面部形狀上可能表面上類似於袋狼。在整體比例上，它最像貂狀鼬科動物和小熊貓（Argot & Babot 2011）：然而，與這些動物不同的是，它缺乏與攀爬相關的四肢和椎骨特徵。相反，其肢體關節的形態、髕骨的存在以及其肢骨的形狀表明，它僅限於矢狀面步態，其肘部、腕部、膝部和踝部的靈活性很小，因此專門用於陸地行走和奔跑。Argot & Babot (2011) 描述了其非常長、略微彎曲的手動爪子——與其他恐齒獸類的爪子完全不同——表明具有挖掘能力。有趣的是，似乎是一個手指上的癒合骨折表明其手部“大量使用”。與此同時，其非常短的後腳上的細長外趾表明擅長奔跑。它可能重約 23 公斤。Callistoe 與各種犰狳、齧齒動物和小 Notoungulates 共存，因此當它發現這些獵物時，可能需要在挖掘這些獵物之前步行長距離。請記住，這種動物生活在早始新世：它早於後來在其他地方進化的挖掘鼬科動物和其他此類胎盤食肉動物。
Arminiheringia 具有不尋常的前傾下犬齒：實際上，關於這是否是自然現象一直存在一些爭議（Bond & Pascual 1983），但根據 Babot et al. (2002) 的說法，它似乎確實是（A. auceta 如下圖所示，來自 Simpson 1932）。Paraborhyaena 也具有些許前傾的下犬齒，並且與其他類群成員不同，它只有一對下門牙（Shockey & Anaya 2008）——在 Thylacosmilids 中也看到的特徵。在 Thylacosmilus 之後，Simpson (1932) 認為 Arminiheringia auceta（該屬的三個物種之一）是最特化的恐齒獸類，也是最大的恐齒獸類之一，“大約與大型 Pharsophorus lacerans 大小相當”（Pharsophorus 是一種恐齒獸科動物）。然而，我完全不知道 Pharsophorus 有多大——它是否應該比，例如，Proborhyaena 更大？
有袋劍齒虎
最後，我們來到了表面上像貓一樣的 Thylacosmilids，這是唯一稍微熟悉的恐齒獸類類群，這一切都歸功於來自阿根廷西北部卡塔馬卡省 (Catamarca) 晚中新世和早上新世的令人難以置信的 Thylacosmilus atrox Riggs, 1933。與其他恐齒獸類相比，Thylacosmilids 的面部較短，並且至少其中一些具有完整的骨性眶後弓。T. atrox 是我們聽到的唯一 Thylacosmilid，但它不是唯一的 Thylacosmilid。
Achlysictis Ameghino, 1891，僅從下頜骨碎片和牙齒中得知（已命名三個物種），比 T. atrox 小，並且在牙尖特徵上與之不同。關於 Hyaenodonops Ameghino, 1908 也可以做出類似的評論，它僅從牙齒中得知（儘管後顱骨已歸於它）。Notosmilus Kraglievich, 1960，以一個上頜骨和犬齒命名，只有 T. atrox 大約一半大小。Marshall (1976) 認為所有這些類群都是不同的，但 Goin & Pascual (1987) 和 McKenna & Bell (1997) 認為它們都是 Thylacosmilus 的同義詞。當然，如果這是真的，那麼屬名 Thylacosmilus 早於 Achlysictis 和 Notosmilus，如果我們想保留 Thylacosmilus（我們確實想保留），則必須向 ICZN 請願。順便說一句，Riggs (1933) 命名了第二個 Thylacosmilus 物種 T. lentis，但 Marshall (1976) 認為它與 T. atrox 同義。
最近，Goin (1997) 命名了來自哥倫比亞拉文塔遺址的中中新世物種 Anachlysictis gracilis。這種動物與其他 Thylacosmilids 的不同之處在於體型較小、頭骨頂部扁平以及缺乏眶後弓。此後，又從中中新世阿根廷命名了另一種 Thylacosmilid Patagosmilus goini（Forasiepi & Carlini 2010）。一塊儲存完好的手骨的形態和手動爪子的形狀表明 Patagosmilus 能夠攀爬，但這並不確定，因為材料的性質很差。否則，它似乎與 Thylacosmilus 相似。
您可能認為您瞭解 Thylacosmilus，但（正如經常發生的情況一樣）它比通常認為的要奇怪得多。[鄰近照片由 Claire Houck 提供]。根據 Riggs 的頭骨重建，一些作者（和藝術家）得出結論，它根本沒有上門牙，在這種情況下，您真的不得不懷疑它在殺死獵物後是如何從獵物身上拉下組織的。與其他掠食性哺乳動物相比，這樣的配置將非常不尋常，Churcher (1985) 對此提出警告，這一切都取決於前頜骨的關鍵區域缺失這一事實。此外，巨大的上犬齒之間有足夠的空間容納小門牙，並且下頜一對門牙上有磨損面，這隻能是由與上門牙相互作用引起的（Churcher 1985）。
側向壓縮、持續生長的上犬齒不僅僅像劍齒貓那樣紮根於上頜骨齒槽中，而是向上彎曲並越過眼眶，形成了一個明顯凸起的顱頂。前臼齒和臼齒是狹窄的線性刀片狀，專門用於切割。巨大的、側向扁平的翼狀突——有時被稱為頰突——從下頜向下生長，當頜骨閉合時，劍齒會靠在它們的側面。裡格斯（Riggs，1934） illustration 了這些翼狀突尖端向外發散的樣子，許多藝術家都效仿了他的做法。然而，其他作者認為這種說法是不準確的（特恩布林，Turnbull，1976；馬歇爾，Marshall，1976；丘徹，Churcher，1985），翼狀突更可能是相當平行的。
顱骨後部和底部的隆起、粗糙面和贅生物表明，大量的肌肉組織使得頭部能夠施加巨大的力量和精細的控制，頸椎上巨大的肌肉附著點也表明頸部非常強壯且靈活。一些研究已經考察了這些特徵：馬歇爾（Marshall，1976）討論了顱骨功能及其在行為中可能起到的作用，特恩布林（Turnbull，1976）重建了顱骨肌肉組織，特納和安東（Turner & Antón，1997）以及阿戈特（Argot，2004c）分析了顱後形態。
袋劍齒虎究竟是如何生活的？同樣，阿戈特（Argot，2004c）的詳細功能分析為我們提供了大量資訊。憑著半蹠行的後足、粗壯的腓骨和彎曲的脛骨，Thylacosmilus 看起來不適合快速奔跑。極其強壯的上臂和加強且相對僵硬的腰部區域暗示它是一種伏擊型掠食者，在短距離衝刺後攻擊獵物。
現在人們普遍認為，劍齒食肉哺乳動物使用它們細長而脆弱的武器對頸部腹側進行精確的攻擊，為了實現這一點，掠食者必須能夠物理地操縱和控制獵物，並使用協調而精確的頸部和頭部運動在正確的位置進行攻擊。半對生的拇指和巨大的前肢力量表明 Thylacosmilus 可以壓制和控制獵物，其細長而強壯的頸部表明存在“頸部驅動”的精確咬合方式。在他們對各種哺乳動物掠食者咬合力的研究中，Wroe 等人（2005）發現 Thylacosmilus 的咬合力非常低。劍齒貓如 Smilodon 也是如此，這表明這些動物不像短齒掠食者那樣“強力咬合”，而是用頸部肌肉驅動它們特殊的捕殺方式。大多數袋劍齒虎的復原圖都使這些動物看起來太像貓了，並且也給出了完全不正確的肢體細節[以下是卡爾·布埃爾（Carl Buell）的精彩插圖：請務必檢視並“點贊”Carl Buell Illustration at facebook]。
這裡有一個有趣的事情，可以在袋劍齒虎的生物學和行為背景下考慮。鑑於劍齒咬合在實際操作中似乎是專門化且困難的，因此推斷劍齒掠食者必須經歷一個非常危險的“學徒期”，在此期間它們學習如何在不被擊中頭部或折斷牙齒的情況下成功咬合。但是，要發生這種情況，幼年個體和成年個體必須在斷奶後長期呆在一起。一般來說，有袋類動物*中這種情況很少見，幼年個體在斷奶結束後很少與父母呆在一起超過幾周。袋劍齒虎是一個主要的例外嗎？也就是說，它們是否有某種程度的延伸親代撫育系統？不幸的是，我們還不知道。
* 請記住，玻ena獸類可能實際上不是有袋類動物，而是更具包容性的後獸類分支的成員。
袋劍齒虎究竟捕食什麼呢？阿戈特（Argot，2004c）提出中獸蹄目 Notoungulata、滑距獸目 Litopterna 和大型齧齒動物如水豚是 Thylacosmilus 的獵物。同樣有趣的是，袋劍齒虎與其他的玻ena獸類動物共同生活：在 Huayquerian 期，Thylacosmilus 與晚期倖存的哈氏犬科 Hathlyacinidae、可能是雜食性的前犬科 Prothylacinidae Stylocynus 以及玻ena科 Borhyaenidae Eutemnodus 共享棲息地。恐鶴 也存在：它們與玻ena獸類競爭嗎？還是這些群體佔據了不同的生態位並避免了競爭？如此多的動物，如此多的問題。
最後一個要點。我希望現在大家清楚，關於玻ena獸類已經有很多非常好的技術文獻。但是，如果您想要半技術性或科普性的資料，最好是有精美照片和生命復原圖的資料呢？遺憾的是，我們仍然處於根本沒有這類作品的階段。儘管最近出版了一些關於新生代南美洲化石動物群的非常優秀的著作（例如，桑切斯-維拉格拉等人，Sánchez-Villagra et al.，2010 年的 Urumaco & Venezuelan Paleontology 和帕特森和科斯塔，Patterson & Costa，2012 年的 Bones, Clones & Biomes: The History and Geography of Recent Neotropical Mammals）。總結：市場仍然存在空白。我們需要一本關於南美洲新生代化石動物群的優秀、非技術性、圖文並茂的書籍。
非常感謝克里斯汀·阿戈特（Christine Argot）對本文的慷慨幫助。
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