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擁有超凡記憶力的四足動物園 (Tet Zoo) 讀者無疑會回憶起 2012 年 1 月的文章《“僵硬的游泳者”與白堊紀魚龍革命》（第一部分）[下方連結]。我將透過告訴您這篇文章完全是關於 PLoS ONE 上關於 Acamptonectes 的論文來重新整理您的記憶，Acamptonectes 是一種來自英國和德國的白堊紀眼龍科魚龍，由 Valentin Fischer、Michael Maisch、Jeff Liston、我自己和一組同事描述（Fischer et al. 2012）。
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Acamptonectes 是眼龍亞科眼龍科 Ophthalmosaurus 的近親，其譜系延續到早白堊世意義重大，因為它表明又一個眼龍科譜系在侏羅紀-白堊紀界線中倖存下來。關於魚龍遭受了侏羅紀末期滅絕事件的舊觀點不再有資料支援。正如我們在 Acamptonectes 論文（Fischer et al. 2012）中解釋的那樣，現在看來，大約有九個（九個）不同的晚侏羅世眼龍科譜系（換句話說，所有已知的當時的眼龍科譜系）都存活到了白堊紀（另見 Druckenmiller & Maxwell 2010, Fisher et al. 2011a, b, Zammit 2012）。自 2012 年以來，來自俄羅斯下白堊世的眼龍亞科 Leninia stellans 已被描述（Fischer et al. 2013a），為名冊增加了第十個譜系。
我在四足動物園 (Tet Zoo) 的 Acamptonectes 文章的結尾說過，關於這個故事的更多內容即將出現——更多的是關於魚龍在白堊紀的持續存在。那一天終於到來了，因為最新一期的《生物學快報》收錄了 Valentin、我自己、Jeff Liston 和我們的合著者關於另一種新的白堊紀魚龍的論文。
這種最新的魚龍是 Malawania anachronus，它來自下白堊世的 Hauterivian-Barremian 部分（Fischer et al. 2013b）。它來自伊拉克，使其成為中東地區報告的第二種魚龍，也是後三疊紀的第一種（另一種是來自沙烏地阿拉伯的混魚龍類三疊紀形態 (Vickers-Rich et al. 1999)）。Malawania 確實改變了我們對白堊紀魚龍多樣性和差異的理解，這一事實讓我們感到興奮。怎麼會這樣？請繼續閱讀。
馬拉瓦尼亞魚龍漫長的背景故事
馬拉瓦尼亞魚龍的背景故事漫長而曲折，實際上跨越了六十年。是的，它根本不是一個新的發現，而是另一種很久以前被發現的化石，由感興趣的一方斷斷續續地研究過，但——除此之外——主要被忽視並留在博物館的倉庫中。記者們喜歡溫和地嘲笑這類故事，暗示古生物學家是白痴，沒有注意到就在他們面前的新（有時可能非常令人興奮的）物種。事實仍然是，科學家們經常已經工作到精疲力盡，過度承諾，忙於從過長的待辦事項清單中榨取專案，並且已經面臨著需要研究的大量其他令人興奮的新物種。
馬拉瓦尼亞魚龍的歷史始於 1952 年，當時唯一的已知標本——一個漂亮的、關節連線的、部分骨骼，包括動物前半部分的大部分（儘管只儲存了頭骨的後部）——由一支英國石油地質學家團隊（D. M. Morton、F. R. S. Henson、R. J. Wetzel 和 L. C. F. Damesin）在伊拉克庫爾德斯坦地區的阿馬迪亞的 Chia Gara 工作時發現（Fischer et al. 2013b, ESM*）。包含化石的石板已被運輸了未知的距離，並被用來阻擋一條小河並用作騾子道的墊腳石。因此，人和馱畜經常在化石上行走，但據我們所知，它們沒有損壞化石。正如您從上面的照片中看到的那樣，標本在野外時已進行了初步準備。
* 電子補充材料。
Morton 及其同事認識到該標本的潛在意義，並將其運回英國，於 1959 年捐贈給了現在被稱為倫敦自然歷史博物館的著名機構。在這個階段，該標本被 1950 年代和 60 年代唯一真正對魚龍感興趣的英國科學家所知：羅伯特·M·阿普爾比，當時在威爾士加的夫的大學學院工作。
阿普爾比斷斷續續地研究伊拉克魚龍多年。他對它似乎“古老”並且主要類似於著名的下侏羅紀西歐魚龍 Ichthyosaurus 這一事實印象深刻（稍後會詳細介紹）。然而，真正減緩他進展的是，他始終無法令人滿意地解決標本的年齡問題。鑑於它儲存在一塊與相鄰地層不匹配的鬆散石板上，其確切的地層來源從未明確。解剖學方面讓阿普爾比懷疑它是否是雷替期（晚三疊世）的，但（所謂的）在該地區工作過的專家強烈建議阿普爾比該標本“肯定”來自侏羅紀薩格魯組，爭論的焦點變成了該標本是中侏羅世還是晚侏羅世。從石板基質中提取的第一批植物微化石據稱表明其起源於下白堊世，這與阿普爾比收到的強烈建議相沖突，因此似乎更有可能是樣品出現了一些錯誤（Fischer et al. 2013b, ESM）。如果這種動物真的像 Ichthyosaurus，那麼中侏羅世起源似乎比白堊紀起源更有可能，而這正是阿普爾比更傾向的觀點。
阿普爾比實際上在 1979 年向《古生物學》雜誌提交了一份關於該標本的手稿。不幸的是，地層出處未解決的性質被該論文的一位審稿人認為不令人滿意，阿普爾比基本上被送回了製圖板。他在整個 1980 年代和 90 年代繼續努力解決這個問題，但從未成功；其他魚龍專案佔據了他的時間，直到 2004 年去世。
正如我在幾個場合提到的那樣，我和同事們在過去幾年中一直在研究阿普爾比一生中研究過的許多魚龍主題手稿，但他從未能完成。Acamptonectes 是其中之一（Fischer et al. 2012）；馬拉瓦尼亞魚龍是另一個。領導這項工作的是 Jeff Liston，他目前在愛丁堡的蘇格蘭國家博物館工作。Jeff 組建了一個團隊，能夠做到阿普爾比沒有做到的事情：解決標本的年齡問題，並在現代系統發育框架內對其進行分析。
Jeff 從標本中採集了新的基質樣本，並對其進行了適當的處理。它們產生了極好的微化石，包括鞭毛藻孢囊、花粉和孢子（Fischer et al. 2013b, ESM）。如果您對微化石有所瞭解，您就會知道這些化石通常對地質歷史的特定片段具有高度特異性，儲量豐富且易於儲存，並且在形態上相當統一，因此易於鑑定到物種（如果您知道自己在做什麼）。因此，如果您想確定一塊沉積物的年代，正確提取和研究它們是必不可少的。
訊息是好的。在與 馬拉瓦尼亞魚龍 同一塊石板中儲存的微化石中，有鞭毛藻孢囊 Muderongia staurota，這是一個早白堊世 Hauterivian 和 Barremian 部分特有的物種。石板中還存在兩種花粉類群——這兩種花粉都是早白堊世的典型代表——以及三種孢子，所有這些孢子——再次——都是早白堊世的典型類群（Fischer et al. 2013b, ESM）。基於這種微化石組合，我們不得不相當有信心地得出結論，馬拉瓦尼亞魚龍石板來自晚 Hauterivian 或 Barremian。
馬拉瓦尼亞魚龍是一種早白堊世魚龍，而不是侏羅紀魚龍。
白堊紀的“早侏羅世”魚龍
在這裡，我們回到我上面所說的關於 馬拉瓦尼亞魚龍 類似於早侏羅世歐洲魚龍 Ichthyosaurus 的說法。我們現在知道很多白堊紀魚龍，但值得注意的是，它們都屬於眼龍科，這是金槍魚型小鰭龍類*魚龍的主要進化枝，包括前面提到的 Acamptonectes，以及更著名的、廣泛分佈的類群 Ophthalmosaurus 和 Platypterygius（但請注意，就記錄而言，這兩個屬按照傳統理解幾乎肯定不是單系群）。
* 小鰭龍類是由 Motani (1999) 命名的基於節點的魚龍進化枝，包括 Hudsonelpidia、Macgowania、Ichthyosaurus 及其最近共同祖先的所有後代。該進化枝的所有成員都具有顯著縮小、狹窄的恥骨、加寬的橈骨以及大小和形狀相似的脛骨和腓骨。
魚龍可能並沒有像傳統認為的那樣在侏羅紀末期經歷毀滅性的多樣性下降，但似乎眼龍科仍然是唯一一個在侏羅紀中期之後仍然存在的群體。
直到現在。毫無疑問，馬拉瓦尼亞魚龍不是眼龍科。它缺乏這個先進的、金槍魚形狀的群體的所有衍生特徵，並且——與眼龍科成員相比——在整體解剖結構上是古老的。與眼龍科不同，馬拉瓦尼亞魚龍的前鰭骨形成緊密堆積的六邊形元素鑲嵌，前鰭本身是四趾的，並且缺乏副趾，前緣趾上存在缺口，肩胛骨缺乏突出的肩峰（Fischer et al. 2013b）。
然而，在這些特徵和其他特徵中，馬拉瓦尼亞魚龍類似於早侏羅世甚至晚三疊世的小鰭龍類。在我們的系統發育分析中——迄今為止為小鰭龍類產生的最全面的分析——馬拉瓦尼亞魚龍被認為是 Ichthyosaurus 的姊妹類群，這一發現需要存在近 7000 萬年長的幽靈譜系（Fischer et al. 2013b）。
在我們審稿人的堅持下（這篇論文在某些審稿人手中受到的待遇有一個特別曲折的背景故事，但這只是我不會在這裡講述的故事），我們不僅將 馬拉瓦尼亞魚龍 納入我們自己的新穎分析中；我們還對其進行了編碼，以便將其納入幾乎所有其他當代魚龍研究人員產生的分析中。在所有生成的樹中，馬拉瓦尼亞魚龍 並非始終被認為是 Ichthyosaurus 的姊妹類群（但請注意，在這些其他分析中，特徵和類群抽樣比我們的差）。然而，它一直被一致且自信地發現位於眼龍科之外，並且經常被屬於起源於晚三疊世或早侏羅世的譜系的類群包圍。
這一切意味著什麼？這意味著眼龍科並不是唯一存活到白堊紀的魚龍：來自早侏羅世的 Ichthyosaurus 的近親也是如此（我們選擇保守，沒有對 Ichthyosaurus + 馬拉瓦尼亞魚龍 進化枝使用魚龍科的名稱，但根據我們目前的理解，這個決定似乎是合理的）。
眼龍科種類繁多，非常適應遠洋生活，分佈在全球各地，並且似乎以相當快的速度產生了新物種。與此同時，馬拉瓦尼亞魚龍譜系的成員似乎極其稀有，多樣性極低，分佈受限，並且缺乏明顯的遠洋適應性。此外，馬拉瓦尼亞魚龍譜系中明顯的保守性表明了一種長期的進化停滯——這與中生代海洋爬行動物中普遍存在的趨勢形成鮮明對比，即譜系在其整個歷史中似乎穩步且持續地變得更加流線型、更高效、更專業化以適應遠洋生活。
這並不意味著 馬拉瓦尼亞魚龍 是無聊且沒有特殊性的。其診斷特徵包括肱骨後背側部分的角狀突起、特別短而粗壯的肱骨以及頸椎和前背椎上的梯形神經棘（Fischer et al. 2013b）。然而，總的來說，在一般形態和大多數已知的解剖學細節方面，馬拉瓦尼亞魚龍 是一種時代錯誤：一種“早侏羅世風格”的魚龍，在白堊紀時期倖存下來。
也許 馬拉瓦尼亞魚龍 及其祖先是稀有的、居住在瀉湖中的專家，它們在不同於眼龍科和某些其他海洋爬行動物群體常去棲息地的低緯度避難所中堅持了下來。事實上，從古環境重建來看，晚侏羅世和早白堊世的伊拉克似乎非常適合充當這樣一個“安全港”，因為它在大部分時間裡都是一個半封閉的海洋盆地（Jassim & Goff 2006）。
小鰭龍類的新系統發育
我們的系統發育分析證實了先前研究中恢復的許多細節，但在一定程度上修改了我們對小鰭龍類進化的理解。先前的分析傾向於將小鰭龍類排列成櫛狀排列：也就是說，每個類群都代表系統發育樹上的一個額外步驟，該樹的“尖端”是眼龍科。
我們確實在小鰭龍類的基部（其中 Hudsonelpidia 和 Macgowania 代表新魚龍類的連續姊妹類群）以及在金槍魚龍類的起源附近（其中 Suevoleviathan 和 Hauffiopteryx 代表金槍魚龍類的連續姊妹類群，其中 Stenopterygius 和 Chacaicosaurus* 是眼龍科的連續姊妹類群）發現了櫛狀排列。然而，我們分析的一個新穎特徵是恢復了一個包括特莫頓魚龍科和細頸龍科的進化枝（Fischer et al. 2013b）——考慮到這些通常很大、通常特別長吻、長鰭的魚龍的相似形態，這是一個直觀上令人愉悅的發現。
* 該類群被一些作者認為是 Stenopterygius 的同義詞，兩者確實非常相似。然而，當將兩者包含在同一分析中時，兩者沒有組合在一起的事實表明，最好將它們保留為不同的屬。
在金槍魚龍類中，研究要麼發現 Ichthyosaurus 或 Stenopterygius 最接近眼龍科，其中 Stenopterygius + 眼龍科進化枝的假設最常被恢復（Godefroit 1993, Maisch & Matzke 2000, Druckenmiller & Maxwell 2010, 2013, Caine & Benton 2011, Fischer et al. 2011b, 2012, 2013a）。我們也支援這種關係，事實上，Stenopterygius 在其顱骨骨骼的構造、肩胛骨上的大型肩峰和縮小的 V 形骨方面比其他金槍魚龍類更像眼龍科。
我們認為給這個進化枝命名是合適的，我們稱之為 Baracromia，這個名字的意思是“重肩峰”（Fischer et al. 2013b）。Baracromia 是一個基於節點的進化枝，錨定在 Stenopterygius quadriscissus 和 Ophthalmosaurus icenicus 上，並被定義為專門排除 Ichthyosaurus communis。這裡的想法是，如果未來的研究發現 Ichthyosaurus 比 Stenopterygius 更接近眼龍科的拓撲結構，那麼 Baracromia 就會自行解體。當然，我們命名了 Stenopterygius + 眼龍科進化枝，因為我們相當確信它是真實的，並且將在未來的研究中持續存在。
不同的起源和保守的遺留物
因此，馬拉瓦尼亞魚龍 改變了一切。白堊紀魚龍並非都是同一個單一輻射的成員。事實上，兩個不同的、遠親的群體都跨越了侏羅紀-白堊紀界線，這意味著白堊紀魚龍類群具有不同的進化起源。馬拉瓦尼亞魚龍 也對魚龍的進化變化率產生了影響，因為它似乎某些譜系的成員有時可能出奇地保守。
這種情況是否更普遍，還是 馬拉瓦尼亞魚龍 確實非常特殊？您可能還記得最近的研究表明，主要為小型、主要為瀉湖和河口的細頸龍科蛇頸龍是晚期進化的新奇事物（Benson et al. 2012），而不是先前認為的保守遺留物。我並沒有忽視 馬拉瓦尼亞魚龍 似乎代表了完全相反的情況：它是一個保守的遺留物，而不是白堊紀的新奇事物。但這沒關係。世界是複雜的。
關於侏羅紀-白堊紀界線魚龍多樣性和差異的故事還有更多內容嗎？是的，是的，還有。
關於 馬拉瓦尼亞魚龍 背景故事的另一篇文章由我的合著者 Jeff Liston 撰寫，可在此處 Mr Wood's Fossils 上找到。請務必檢視。
有關魚龍和此處討論的其他一些問題的先前文章，請參閱……
參考文獻 - -
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