本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
在前一篇文章中，我們非常簡要地瞭解了海燕多樣性的一些基本方面，特別關注了它們獨特的管狀鼻喙（但請注意：並非海燕獨有，而是出現在整個鸌形目中）。在這裡，我想更深入地研究這些鳥類。我們在此關注石油生產和儲存，以及繁殖、壽命、死亡率和自然史的一些相關方面。[鄰近照片由JJ Harrison拍攝。這些影像令人惱火的模糊是由於壓縮造成的——我必須透過“儲存為web格式”功能儘可能地減少它們。]
油，噴射油，使用油，以及為什麼要首先儲存油？
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過去人們認為海燕的鼻管充當噴嘴，使鳥類能夠噴射胃油作為防禦措施。事實上，鳥類是透過嘴巴噴射油進行防禦（儘管在被抓到時，它們有時確實會從鼻管滴油）。這種噴油行為最著名的是由海燕（Fulmarus）進行的，但海燕族（Fulmarini）的其他成員（所有這些成員都在露天築巢，而不是像許多其他海燕那樣在洞穴中築巢）也會這樣做。[下面的海燕影像由T. Müller提供。]
事實上，海燕能夠相當準確地噴射一到兩米的距離，幼年海燕雛鳥似乎會向任何靠近的東西噴射，包括它們的父母（雛鳥後來學會了不要這樣做）。油會使羽毛粘在一起並破壞其防水能力，因此受汙染的鳥類通常會因寒冷和/或溺水而死亡（然而，海燕似乎在被其他海燕汙染時沒事，能夠梳理和洗掉油）。在海雕被海燕噴射後死亡的案例（Dennis 1970），並且已知還有大約20個物種也被殺死，包括蒼鷺、海鷗、貓頭鷹、獵鷹、烏鴉和一些不幸的小型雀形目鳥類（Broad 1974, Booth 1976, Warham 1977）。一隻與海鷗和海雀一起圈養的海燕設法透過用油浸泡的方式殺死了它們中的五隻。關於噴油海燕的影像並不多，但我設法找到了下面這張。它來自anneleeuw的flickr網站。
這種油從何而來？管鼻鸌生物學的一個特殊之處是，成年和幼年個體的前胃中含有大量的油（例如，Weimerskirch & Cherel 1998, Cherel et al. 2002）。
這種油的顏色從透明到深紅棕色不等，冷卻時會凝固形成蠟狀物。它已被人類用於醫藥以及機械潤滑，當然也用於照明。短尾鸌Puffinus tenuirostris的油已被用於製造防曬霜和馬匹的毛髮增亮劑（Warham 1977）。
過去人們認為鳥類自己製造油。事實上，它的化學成分表明，它們是透過破壞動物獵物，差異化消化蛋白質和脂質，並將大量能量濃縮成油的形式來獲取油的（Warham 1977）。這可以作為成年鳥類長途覓食的能量儲備，但也使它們能夠在離開巢穴的間隙為雛鳥提供濃縮、輕便（比重0.88）和營養豐富的物質。成年海燕傾向於“過度供應”雛鳥油，這可能是為了預防意外的長時間離巢，而雛鳥的噴油能力表明它們在任何時候都含有看似大量的油。如果它們只被給予維持生存的最低限度的食物，它們就無法做到這一點。成年鳥類實際上需要儲存它們在長途覓食中獲得的能量，以便它們能夠負擔得起餵養雛鳥所需的多次短途飛行（Weimerskirch et al. 2003）。換句話說，長途覓食似乎可以讓父母彌補它們的能量損失。
遠洋生活
總的來說，海燕是硬翅翱翔的鳥類，具有低翼載荷。翼展範圍從一些海燕（Pachyptila）的約60釐米到令人敬畏的、禿鷲般的巨海燕（Macronectes）的2米不等。海燕是遠洋性的，覆蓋了廣闊的開闊海洋。已知有些物種在單次覓食旅行中會旅行15,000公里。這個特殊的事實與短尾鸌Puffinus tenuirostris有關，它們在澳大利亞南部海岸繁殖，但衛星跟蹤顯示它們在南極陸緣冰的邊緣覓食（Klomp & Schultz 2000）。
繁殖後，成年鳥類會分散。一些物種（如海燕、一些圓尾鸌和鸌，如熱帶太平洋和印度洋的楔尾鸌Pu. pacificus[此處顯示]和東太平洋的湯森氏鸌Pu. auricularis）是定居性的，只移動到鄰近水域，而另一些物種則範圍廣泛，甚至旅行到其他海洋。例如，大多數曼島鸌Pu. puffinus在東北大西洋繁殖（有些也在西部的科德角附近繁殖*），然後向西南分散，然後再返回北方，但似乎有些鳥類繞過合恩角，最終在美國的“錯誤”一側向北遷徙（Harrison 1988）。
* 這只是在1973年發現的（Bierregaard et al. 1975）。有跡象表明，曼島鸌在史前和歷史時期曾在北美洲東海岸繁殖，但相對較晚才滅絕。
同樣，科里氏鸌Calonectris diomedea在地中海繁殖，然後分散到整個大西洋，許多最終到達南非和納塔爾附近。然而，有些繞過非洲進入西印度洋。這些通常（據認為）在向北遷徙之前會返回大西洋，但在紅海北部發現個體表明，其中一些鳥類透過沿著非洲東側而不是西側向北遷徙而返回地中海。
海燕的捕食者
我們剛才看到，巢穴中的海燕雛鳥需要保護自己免受猛禽以及掠食性海鷗和賊鷗的侵害。Asio貓頭鷹、卡拉鷹和Buteo鷹也是有記錄的海燕捕食者。在紐西蘭的鱈魚島上，秧雞Gallirallus australis對斑海燕Pterodroma inexpectata和庫克海燕Pt. cooki造成了如此嚴重的損失，以至於最終決定移除它們（Imber et al. 2003）。
更不尋常的捕食者包括螃蟹、蛇、楔齒蜥和石龍子，所有這些都有食用海燕蛋和/或幼鳥的記錄。狐狸捕食一些海燕種群，而引入紐西蘭的鼬鼠已知對繁殖赫頓氏鸌Pu. huttoni產生重大影響（Cuthbert & Davis 2002）。蘇格蘭拉姆島上的紅鹿Cervus elephus以咬掉曼島鸌雛鳥的頭部、翅膀和腿而聞名，顯然是因為缺鈣（Furness 1988）。海燕在地面上不是很好的移動者——它們的腿很虛弱，它們大多以蹣跚的步態移動，並且它們通常需要爬上傾斜的表面（斜坡、懸崖或樹幹）才能起飛。不用說，晚成雛鳥更加無助，因此它們可能會成為幾乎任何能夠找到並制服或肢解它們的動物的獵物。
家貓——被引入到各種海燕築巢的島嶼上——構成了嚴重的威脅，並且似乎已導致某些物種的大量減少甚至區域性滅絕。為了讓您瞭解貓的捕食有多麼嚴重，請注意，在單個繁殖季節，大約有5000只庫克海燕似乎在紐西蘭的一個島嶼上被貓殺死（Imber et al. 2003）。之前在格蘭卡納利亞島西南海岸築巢的布氏海燕Bulweria bulweria種群似乎已被貓消滅（Luzardo et al. 2008）。在印度洋南部的馬裡恩島上，由於貓的捕食，軟羽海燕Pt. mollis的繁殖成功率極低（只有7.9%的配對成功撫養雛鳥），而那裡的普通潛水海燕Pelecanoides urinatrix在大約1952年左右滅絕，顯然是貓捕食的直接結果。1991年馬裡恩島上貓的根除導致某些（但並非全部）受影響物種的繁殖成功率提高（Cooper et al. 1995），而在其他地方根除貓已導致海燕恢復（Keitt & Tershy 2003）。
然而，雖然根除貓似乎是一個偉大的舉措，但這不一定總是如此。人們不僅將貓引入島嶼——他們還引入了老鼠和小鼠。在擺脫貓的捕食後，一些島嶼上的老鼠經歷了所謂的“中等捕食者釋放”，數量增加併成為海燕更重要的捕食者（Rayner et al. 2007）[Laelaps部落格在研究發表後不久就對此進行了報道]。可能使評估老鼠捕食影響的嘗試複雜化的一個因素是，成年海燕即使由於老鼠捕食增加而完全無法撫養雛鳥，也可能長期存活（由於它們的壽命：請繼續閱讀）。相反，雖然貓的捕食可能導致更多成年鳥類的損失，但它可能不一定像老鼠捕食那樣對幼鳥產生同樣的毀滅性影響（儘管……有可能）。因此，一些工作人員敦促我們在決定如何處理外來捕食者時需要小心（Le Corre 2008）。
繁殖、孵化、衰老和不朽的說法
海燕是長壽、慢速繁殖的鳥類，它們為撫養雛鳥付出了巨大的努力。某些物種的個體（曼島鸌是典型的例子）可能會從二月一直到九月、十月甚至十一月都在它們的築巢地。它們產下一個比例較大的蛋——大約佔成年個體質量的21-25%（因此在鳥類的上限範圍內）*——孵化期大約為50天，有時甚至超過50天（Warham 1983）。被遺棄的第二隻雛鳥被繁殖對收養的案例表明，父母無法提供兩隻雛鳥，而且雛鳥之間表現出高度的攻擊性（Archuby et al. 2010）。
* 注意事項# 1：在我在推特上說一些管鼻鸌的相對卵質量超過了幾維鳥（在小斑幾維鳥Apteryx owenii中，卵質量可能佔體重的22%）之後，傑出的Mike Dickison提醒我需要考慮異速生長。用Mike的話來說，鳥卵質量與體重的縮放比例約為三分之二次方，因此，一隻產卵量佔體重25%的200克鳥類不如一隻同樣產卵量佔體重25%的1000克鳥類那麼引人注目。注意事項# 2：雖然相對容易找到關於卵質量佔成年雌性體重百分比的資料（Rahn et al. 1975），但大多數鳥類產下幾枚或多枚卵，並且不太容易找到以體重百分比表示的窩卵數。無論如何，從異速生長和總窩卵質量的背景下看，管鼻鸌和幾維鳥的單卵在親代投入方面不一定那麼引人注目，與它們的親戚相比，它們與體型呈線性縮放關係。真正不尋常的是隻產下一個巨大的卵：這是一種冒險的策略，依賴於低卵/幼鳥死亡率。
雛鳥生長緩慢。例如，科里氏鸌在離巢前大約需要在巢中待90天。有跡象表明，這種緩慢的發育與之前未被認識到的管鼻鸌生物學的特殊性有關。例如，在科里氏鸌中，母體抗體持續的時間異常長（約20天）（Garnier et al. 2011）。
我說海燕通常是“長壽”的。我的意思是某些物種的個體（如巨海燕Macronectes）可以活50年以上（並且有跡象表明一些信天翁可以活70年以上）。[上面的影像由TheBrockenInaGlory提供，根據知識共享署名-相同方式共享3.0 未本地化版本、2.5 通用版本、2.0 通用版本和1.0 通用版本許可協議使用。對於之前未能正確註明資訊，我深感抱歉：這是一個不幸的疏忽]。長壽（雖然不一定是完全這種規模）並非巨型物種獨有。例如，一隻布氏海燕Bulweria bulwerii的個體，在1992年最後一次在太平洋的約翰斯頓環礁被記錄時，至少有24歲。
一些管鼻鸌（包括巨海燕和海燕）一直是關於端粒的作用和功能的爭論和興趣的中心。端粒是“覆蓋”染色體末端的DNA片段，每次細胞分裂事件都會縮短，並且隨著時間的推移，氧化應激會對動物造成損害，端粒也會縮短。因此，較老的個體比年輕的個體具有較短的端粒。在一些昆蟲、有鱗目動物和哺乳動物物種（包括Homo sapiens）中，已經報道了端粒長度的性別差異。
雖然我們擁有的關於端粒長度的資料庫（據我所知）並不是那麼全面，但管鼻鸌特別有趣，因為成年個體的端粒長度變化不大（Foote et al. 2010）。此外，巨海燕是第一種報告端粒長度存在性別差異的鳥類，雄性的端粒較短（Foote et al. 2010）。巨海燕在海燕中表現出明顯的兩性異形——可能是任何海鳥中報告的最強烈的異形，這可能是巧合，也可能不是巧合。這是否以及在多大程度上影響了這些鳥類的生物學和行為，或者它是否會扭曲兩性之間的存活率，尚不完全清楚……或者，至少對我來說還不清楚。如果您知道其他情況，請告訴我。
Haussmann & Mauck (2008) 報告說，在利氏海燕Oceanodroma leucorhoa的生長過程中，端粒似乎會延長。這可能並不意味著海燕是不朽的（正如對這項研究的一些流行解讀所暗示的那樣），但這可能與這些鳥類的壽命大約是其體型預期壽命的四倍有關。對這種模式的一種解釋是，雛鳥的端粒長度各不相同，而具有長端粒的個體是那些能夠活到老年的個體。換句話說，並不是端粒長度真的隨著年齡的增長而增加；相反，老年個體之所以能夠活到老年，是因為它們是那些具有長端粒的個體！
關於海燕還有更多內容即將推出。有關之前關於海鳥的Tet Zoo文章，請參閱...
前往撒哈拉沙漠尋找恐龍（活著的和滅絕的）（包括對海鷗和燕鷗的討論）
參考文獻 - -
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