本文發表於《大眾科學》的前部落格網路,反映了作者的觀點,不一定反映《大眾科學》的觀點
有沒有人提到我最近在里約熱內盧待了一段時間?哈哈,開玩笑的。在那裡的時候,我不僅僅看了鳥類和翼龍:我也儘可能地觀察了蜥蜴。里約熱內盧是特殊且獨特的鬣蜥的家園:盧茨樹鬣蜥 (Liolaemus lutzae),一種雜食性、穴居、海灘生活的南美蜥蜴,是巴西海岸的特有物種。南美蜥蜴(或南美蜥蜴科)是許多鬣蜥類群之一,傳統上被認為是鬣蜥科的“亞科”,目前不同作者對其有不同的處理方式。最近,Pyron 等人 (2013) 將所有“鬣蜥科”分支都視為“科”,並發現南美蜥蜴科是光蜥科 + 澳鬣蜥科分支的姐妹群
在國家博物館的花園裡尋找動物時,我遇到了一隻小的南美蜥蜴(估計長度 = 約 50 毫米 SVL,總長約 110 毫米)。實際上,我找到這隻蜥蜴要感謝一隻貓的捕食努力,我看到它迅速抓住這隻蜥蜴,導致它躲藏在樹上的裂縫中。我最初的假設是這可能是一隻盧茨樹鬣蜥(我第一次見到這種獨特的物種),並且在網上看過照片後,我認為就是這樣。如果您更瞭解,請告訴我。
南美蜥蜴之前已經在 Tet Zoo 上報道過(在 2008 年 2 月的第 2 版中),所以現在是回收(和更新)該文字的好時機。內容如下……
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南美蜥蜴是一個非常有趣的分類群(嘿:就像所有其他分類群一樣!)。它分佈在南美洲,從太平洋到大西洋海岸,從秘魯到火地島,其多樣化似乎發生在安第斯山脈和/或巴塔哥尼亞高原(Schulte 等人,2000)。這是一個龐大的類群,包含超過 220 個已命名的物種,一些研究暗示可能還有大約 200 個物種仍在等待發表。事實上,一些爬蟲學家認為,就物種數量而言,南美蜥蜴的輻射最終將超過安樂蜥(廣義!)的輻射。
與其他一些鬣蜥類群(如澳洲龍蜥和安樂蜥)不同,南美蜥蜴科內的多樣化顯然是緩慢而穩定的,而不是短暫而快速的(Harmon 等人,2003)。雖然南美蜥蜴物種主要棲息在高海拔地區,但在南美洲南部的灌木叢蜥蜴動物區系中占主導地位,在智利,通常可以發現四種物種劃分相同的棲息地。包括盧茨樹鬣蜥在內的幾種物種棲息在海灘上。它是雜食性的,即使成年後不是主要以草食為主(Rocha 1989, 1999),並且受到了人類對其棲息地開發的很大影響。一些物種棲息在氣候季節性很強的地方,並且可以應對非常寒冷的冬天,事實上,火地島的麥哲倫南美蜥蜴是世界上最南端的蜥蜴。[相鄰影像為 Gdebandi 拍攝的石鬣蜥屬物種。]
胎生的死衚衕以及……對適應寒冷的南美蜥蜴來說是壞訊息?
胎生存在於大約 55% 的已知南美蜥蜴物種中,發生在那些具有較大體型的高海拔和/或高緯度分類群中(Cei 等人,2003;Pincheira-Donoso 等人,2013)。人們普遍認為,胎生對寒冷氣候的蜥蜴有利,因為母親的體溫調節行為允許胚胎在經常太冷以至於帶殼卵無法成功孵化的棲息地中成功發育。相反,胎生在溫暖的氣候中是不利的,因為負載著沉重胚胎的雌性在奔跑方面相對較差,更容易受到捕食,而且產仔速度也較慢(Shine 2005)。這並不意味著所有溫暖氣候的蜥蜴都必須是卵生的,而所有寒冷氣候的蜥蜴都必須是胎生的,當然:例外情況比比皆是。
Pincheira-Donoso 等人 (2013) 剛剛研究了南美蜥蜴生殖性狀的進化。他們收集了該類群內 153 個物種的資料(哇,那是大量野外工作;顯然涉及觀察數千個標本),並得出結論,胎生的進化確實與入侵寒冷地區密切相關。然而,他們的系統發育工作使他們認為這些蜥蜴無法從胎生轉變回卵生:在有鱗目動物的系統發育中,有幾個地方可能發生過這種轉變,但普遍認為這基本上是不可逆轉的(Lee & Shine 1998)。
鑑於氣候變化,這些蜥蜴的未來會怎樣? Pincheira-Donoso 等人 (2013) 認為,南美洲變暖將鼓勵卵生南美蜥蜴譜系入侵更高海拔和更高緯度地區。與此同時,許多胎生物種——如果它們的胎生進化確實是不可逆轉的(在這種情況下,它們已經發現自己處於“進化死衚衕”)——它們的活動範圍將越來越受到限制。最終,它們將與卵生物種直接競爭,卵生物種在較溫暖的氣候中將具有競爭優勢(原因如上所述)。然後呢?胎生、適應寒冷的南美蜥蜴會大規模滅絕嗎? “ [T] 這些預測的胎生物種滅絕不一定僅僅降低南美蜥蜴的多樣性。我們預計該屬將在歷史上寒冷的氣候中經歷物種更替,在這些氣候中,卵生物種的入侵(和胎生物種的滅絕)可能會驅動新的物種形成事件,從而產生新的高緯度和高海拔南美蜥蜴動物區系”(Pincheira-Donoso 等人,2013 年,第 865 頁)。
順便說一句,至少有一種南美蜥蜴物種是孤雌生殖的,這意味著這種性狀在鬣蜥類以及大多數其他有鱗目動物譜系中都已進化出來。石鬣蜥屬(南美蜥蜴屬的姐妹群)也曾報道過孤雌生殖,但在這種情況下,僅已知發生在圈養條件下(Chiszar 等人,1999)。
關於蜥蜴的一個被廣泛討論的主題是形態和生活方式之間是否存在相關性(如果有的話),一些關於某些類群的研究發現根本沒有明顯的相關性。事實上,一些研究人員報告了南美蜥蜴的情況正是如此(Jaksic 等人,1980)。 Schulte 等人(2004)對南美蜥蜴進行了這種型別的進一步研究,發現不同物種具有不同的逃生策略,而正是這些逃生策略與形態差異相關。
自相矛盾的草食性
在南美蜥蜴科輻射中,櫛鱗蜥屬的成員是食蟲性的,石鬣蜥屬中包含的物種完全是草食性的,而該類群中最大的分支——南美蜥蜴屬——包括食蟲動物、雜食動物和草食動物。南美蜥蜴屬中普遍存在的草食性並不為人所知,事實上,在對爬行動物草食性的綜述中,它一再被遺漏或忽視。 Espinoza 等人(2004)提請注意,與其他草食性蜥蜴(其中大多數體型較大,生活在溫暖的地方並保持較高的體溫)的預測相反,草食性在小型和寒冷氣候的南美蜥蜴物種中反覆進化。事實上,草食性在南美蜥蜴屬中進化的次數可能比在任何其他有鱗目動物類群中都多,並且比在非南美蜥蜴科有鱗目動物中快約 66 倍(Espinoza 等人,2004 年,第 16823 頁)。
顯然,關於這些蜥蜴有很多有趣的事情要說。新物種不斷被發現,主要是由於在以前未探索區域進行的調查工作:而不是因為猖獗的物種分裂或形態相似的隱蔽物種的記錄。正在進行的工作和此處引用的研究意味著我們肯定會在未來幾十年看到南美蜥蜴科越來越受到重視——這是一個主要的有鱗目動物輻射,其歷史和未來需要得到更好的欣賞和更好的理解。
有關以前關於鬣蜥類的 Tet Zoo 文章,請參閱……
更新:感謝 Jonathan Losos 在精彩的 Anole Annals 上宣傳這篇文章。正如 Roberto Langstroth 在那裡的評論中透露的那樣,我在這裡鑑定為可能的盧茨樹鬣蜥的動物根本不是,但實際上是 Tropidurus 屬的成員。嘿,我上面(第二段)確實說過我不確定我的鑑定!什麼是 Tropidurus 屬?它不是南美蜥蜴科,而是另一個鬣蜥類譜系的成員,所以我想我必須在某個時候詳細說明。
參考文獻 - -
Cei, J. M., Videla, F. & Vicente, L. 2003. 從卵生到胎生:關於指定為南美蜥蜴屬(爬行動物綱,有鱗目,南美蜥蜴科)的卵生和胎生物種之間形態差異的初步說明。《動物系統學與進化研究雜誌》41, 152-156。
Chiszar, D., Gingery, T., Gingery, B., Smith, H. M. 1999. 巴塔哥尼亞石鬣蜥(阿根廷石鬣蜥)。兼性孤雌生殖。《爬蟲學評論》30, 98。
Espinoza, R. E., Wiens, J. J. & Tracy, C. R. 2004. 小型、寒冷氣候蜥蜴草食性的反覆進化:打破爬行動物草食性的生態生理規則。《美國國家科學院院刊》101, 16819-16824。
Harmon, L. J., Schulte, J. A., Larson, A. & Losos, J. B. 2003. 鬣蜥類蜥蜴進化輻射的節奏和模式。《科學》301, 961-964
Jaksic, F. M., Núñez, H. & Ojeda, F. P. 1980. 智利中部南美蜥蜴的身體比例、微生境選擇和適應性輻射。《生態學》45, 178-181。
Lee, M. S. Y. & Shine, R. 1998. 爬行動物胎生和多洛定律。《進化》52, 1441-1450。
Pincheira-Donoso, D., Tregenza, T., Witt, M. J. & Hodgson, D. J. 2013. 胎生的進化為蜥蜴輻射創造了機會,但也將其推入了氣候死衚衕。《全球生態學和生物地理學》22, 857–867。
Rocha, C. F. D. da 1989. 巴西東南部熱帶蜥蜴(盧茨樹鬣蜥)的飲食。《爬蟲學雜誌》23, 292-294。
- . 1999. 熱帶蜥蜴盧茨樹鬣蜥的活動範圍:性別和體型差異。《巴西生物學雜誌》59, 125-130。
Schulte, J. A., Losos, J. B., Cruz, F. B. & Núñez, H. 2004. 蜥蜴分支南美蜥蜴屬(鬣蜥科:熱帶美洲鬣蜥亞科:南美蜥蜴族)的形態、逃生行為和微生境佔據之間的關係。《進化生物學雜誌》17, 408-420。
- ., Macey, J. R., Espinoza, R. & Larson, A. 2000. 鬣蜥科蜥蜴屬南美蜥蜴屬的系統發育關係:胎生繁殖的多次起源以及安第斯山脈複發性異域分佈和擴散的證據。《林奈學會生物學雜誌》69, 75-102。
Shine, R. 2005. 爬行動物的生活史進化。《生態學、進化與系統學年度評論》36, 23-46。