野生墨西哥鈍口螈的生活和時代

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最近 Tet Zoo 上關於兩棲動物的文章不夠多。所以這裡回收了一段關於墨西哥鈍口螈的文字,最初來自 2008 年第 2 版的文章。我沒有對其進行適當的更新,但我在末尾添加了一段新的文字。

由於墨西哥鈍口螈Ambystoma mexicanum長期在寵物和實驗室行業中使用,它是世界上最常見的兩棲動物之一。它肯定是其特定的蠑螈類群——鈍口螈科或鼴螈科中最常見的成員[上方照片由LoKiLeCh拍攝]。眾所周知,墨西哥鈍口螈是幼態延續的:它將幼年特徵保留到性成熟期,即使是成年個體也基本上是未變態的幼蟲,表現出常鰓形態(意味著外鰓很明顯)。與變態的蠑螈不同,幼態延續的蠑螈保留了外鰓和尾鰭及身體鰭,沒有可移動的眼瞼,當然也是專性水生的。

鮮為人知的是,野生墨西哥鈍口螈種群完全侷限於墨西哥的霍奇米爾科湖和查爾科湖,而且由於汙染、棲息地退化以及取水和由此造成的乾燥,它們在這裡已處於極度瀕危狀態。將這種動物用於食物和藥用目的,以及來自引進魚類的捕食也促成了墨西哥鈍口螈數量的下降,2004 年的一項調查未能捕捉到任何曾經出現過的個體。然而,人們認為它們並沒有完全滅絕,因為標本仍然在當地市場上出現[更新:這是 2008 年寫的,截至 2012 年可能並非如此。有人知道最近有更多關於墨西哥鈍口螈的捕獲或目擊事件嗎?]。A. mexicanum是較大的Ambystoma物種之一,有些個體總長度達到 45 釐米(儘管這種情況很少見,通常一半的長度更常見)。[相鄰照片 (c) Richard Griffiths,來自EDGE Amphibians 上的墨西哥鈍口螈頁面。下方圖片由ZeWrestler拍攝。]


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“axolotl”(西班牙語為“ajolote”*)這個詞通常被認為意思是“水狗”(其他非鈍口螈科的常鰓蠑螈今天被稱為“泥狗”和“水狗”可能並非巧合)。它也與醜陋或怪異的概念有關,並且經常被翻譯為“水怪”(Smith 1969)。所有幼態延續的鼴螈最初都被稱為“axolotls”,變態物種的幼蟲,如虎螈A. tigrinum也是如此。事實上,在普通人中仍然如此(有些人甚至顯然將“axolotl”用作任何蠑螈幼蟲的名稱)。然而,爬蟲學家已將該名稱限制為常鰓物種A. mexicanum。自 1864 年一批被運往巴黎以來,該物種的個體就已為科學家所熟知。1868 年,霍奇米爾科湖的動物再次被運往巴黎,這些巴黎墨西哥鈍口螈是之後所有實驗室培育的墨西哥鈍口螈的祖先。

* 這使事情變得混亂,因為這個名字今天用於Bipes,即有肢體的雙足蜥蜴。

早期對於常鰓個體是否應該相對於變態個體被賦予自己的物種或屬,以及關於A. mexicanum是否應被視為與變態虎螈同種的爭論,意味著墨西哥鈍口螈具有複雜的命名歷史,其中涉及多次向 ICZN 的申訴和行動。哦,請記住,傳統意義上的“虎螈”不是一個物種,而是一個物種複合體,其成員並非都是近親(Shaffer 1993,Shaffer & McKnight 1996)。所涉及的一些動物可能是“已知最近衍生的脊椎動物物種之一”(Shaffer & McKnight 1996,第 430 頁)。順便說一句,與A. mexicanum親緣關係最近的“虎螈”並非與名稱A. tigrinum相關的譜系的一部分:相反,高原虎螈A. velasci是墨西哥鈍口螈最近的現存親屬。

墨西哥鈍口螈獨特的形態和高度瀕危的狀況意味著它躋身EDGE名單的前 100 名兩棲動物之列:EDGE 物種是進化上獨特且全球瀕危的。關於全球瀕危兩棲動物的 EDGE 網站可以在這裡找到,在這裡您可以找到大量關於瀕危鼴螈和其他物種的資訊。EDGE 名單上有九種鼴螈,其中幾種鮮為人知,是幼態延續的、類似墨西哥鈍口螈的物種。

來自單性鼴螈世界的重大驚喜

既然我在這裡,就值得討論一下自我在上面寫完文字後發現的關於鼴螈的新事物。幾種Ambystoma物種是單性的——也就是說,它們僅由孤雌生殖的雌性組成。單性物種似乎總是雜交起源;在這些情況下,將一個物種(A. barbouri)的 mtDNA 與來自四個雙性祖先(A. lateraleA. jeffersonianumA. texanumA. tigrinum)的核物質結合。一些單性物種是二倍體,另一些是三倍體,另一些是四倍體,還有一些是五倍體!

由於單性物種的遺傳多樣性低於雙性物種,並且由於有害突變在其基因組中積累(這些突變不會在每次減數分裂時都被清除),一個合理且顯然正確的假設是,單性物種採用風險較高的“繁榮與衰退”進化策略,在雙性物種不具有生態優勢的棲息地邊緣蓬勃發展。

基於這種邏輯,以及單性種群自身的遺傳歷史,人們幾乎普遍認為單性種群是短命的,無法像雙性種群那樣長期存在(Tet Zoo 冷知識:您可能還記得我在回應關於尼斯湖水怪可能是孤雌生殖的滑稽建議時使用了這種論點[在這裡])。然而,來自單性鼴螈物種的遺傳資料挑戰了這一觀點:單性物種與其最近親屬之間的序列分歧程度表明,單性物種已經存在了 2、3 甚至長達 500 萬年左右(Bi & Bogart 2010)。換句話說,它們已經存在很長時間了,不能被認為是短命的實體。

那麼,這些動物如何能夠避免其他與單性生殖相關的問題呢?答案似乎在於它們並非真正是孤雌生殖——儘管是單性的,但有關蠑螈物種的成員仍然與其他物種的雄性交配:注意不是為了受精卵,而是為了觸發胚胎髮育的開始。因此,這是一種孤雌生殖形式,但它是一種“滲漏性孤雌生殖”(Lampert & Schartl 2010)。

單性鼴螈的生物學和進化已成為兩棲動物研究中一個有爭議且備受爭議的主題,而我在此的報道只是蜻蜓點水和粗略的——請注意,關於該主題的幾篇關鍵論文是開放獲取的。

有關之前 Tet Zoo 上關於蠑螈的文章,請參閱……

參考文獻 –

Bi, K. & Bogart, J. P. 2010. 一次又一次:單性蠑螈(Ambystoma屬)是最古老的單性脊椎動物。BMC Evolutionary Biology 2010; 10: 238 doi: 10.1186/1471-2148-10-238

Lampert, K. P. & Schartl, M. 2010. 有一點總比沒有好:蠑螈、青蛙和魚類的不完全孤雌生殖。BMC Evolutionary Biology 2010; 8: 78 doi: 10.1186/1741-7007-8-78

Shaffer, H. B. 1993. 模型生物的系統發育學:實驗室墨西哥鈍口螈,Ambystoma mexicanumSystematic Biology 42, 508-522。

- . & McKnight, M. L. 1996. 多型物種再探:虎螈Ambystoma tigrinum(兩棲綱:有尾目)複合體的遺傳分化和分子系統發育學。Evolution 50, 417-433。

Smith, H. M. 1969. 墨西哥鈍口螈:一些誤解和問題。BioScience 19, 593-597, 615。

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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