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紐西蘭是幾種非常奇特的特有鸚鵡的家園,其中三種外形相似的物種尤其引人關注:鴞鸚鵡(Strigops habroptila)、KEA鸚鵡(Nestor notabilis)和卡卡鸚鵡(N. meridionalis)。這裡是在東薩塞克斯郡貝克斯希爾的貝克斯希爾博物館展出的所有這三種鸚鵡的剝製標本(以及其他紐西蘭特有鳥類*)。我不敢說我在生活中見過所有這三種鸚鵡。
* 誰能認出這裡展示的所有16個物種,將會獲得巨大的自鳴得意感。
我之前寫過關於鴞鸚鵡的文章(見下方連結),但沒有寫過關於KEA鸚鵡和卡卡鸚鵡的文章。在這三種鸚鵡中,鴞鸚鵡是最非凡的,實際上它也是最非凡的鸚鵡之一。它是該類群中的巨型鸚鵡(重達3.6公斤),並且是夜行性的、具有隱蔽的顏色、不會飛行,並且高度適應以大量處理低質量植物性食物的生活方式。相對於其體型而言,與其他鸚鵡相比,它的腦容量相對較小(Iwaniuk et al. 2004)。它也是——鸚鵡中獨一無二的——一夫多妻的求偶場繁殖者。如今,它僅限於近海島嶼,但以前曾分佈於整個紐西蘭大陸。它的許多解剖學細節都很有趣,包括其略微像貓頭鷹的面盤(因此得名Strigops:意思是“貓頭鷹臉”)以及羽毛的苔蘚狀外觀。
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作為主要樹棲進化枝的強烈陸生成員,鴞鸚鵡的腳和腿的比例和解剖結構對於我們這些旨在測試我們在鳥類和其他手盜龍類動物的形態和攀爬能力之間看到的關聯性的人來說,具有特殊的意義。與往常一樣,關於這類工作的研究非常少。然而,我們確實知道,與其他鸚鵡相比,鴞鸚鵡的後肢比例是不尋常的:它的股骨特別長,而跗蹠骨特別短(Livezey 2005)。在其足部,倒數第二指骨相對較短,而在鸚鵡中,它們通常很長(Hopson 2001:附錄)。這正是我們對主要在地面上行走的鳥類的預測。然而,鴞鸚鵡仍然可以爬樹。
一項專門的保護工作,包括圈養繁殖和補充餵養,使得鴞鸚鵡的數量得以緩慢增長。上次我寫關於鴞鸚鵡的文章(2009年1月)時,全世界共有90只。截至2012年2月,數量為126只(上圖由KimvdLinde提供)。如今,每當提到鴞鸚鵡時,人們似乎首先會想到《Last Chance to See》中的一個場景,其中一隻由人類飼養的鴞鸚鵡特別喜歡馬克·卡沃丁,並開始與他的頭部交配。您可以在網上找到該片段(我不會在此處新增,因為我很難讓我們的部落格平臺嵌入影片片段)。
KEA鸚鵡以其頑皮、聰明和破壞性而聞名,我相信您一定見過它們從雪坡上滑下來、破壞汽車上的雨刷器、襲擊野餐桌以及諸如此類的照片[上方飛行的KEA鸚鵡圖片由klaasmer提供]。一隻圈養的KEA鸚鵡曾經咬斷了我相機上的帶子。如今,KEA鸚鵡主要被認為是山地鸚鵡,僅限於南島,但偶爾有來自北島的迷鳥報告。然而,它們仍然存在於一些低地森林中;事實上,化石表明,它們以前在東部的低地森林和灌木叢中很常見(Worthy & Holdaway 2002)。眾所周知,它們至少會進行一些夜間活動,一些作者將它們描述為半夜行性。
它們臭名昭著的習慣是抓住綿羊,然後咬入背部的軟組織(從而導致綿羊失血和/或感染,最終死亡),Worthy & Holdaway(2002)認為這可能是更古老的自然行為在現代的體現。KEA鸚鵡的化石是與恐鳥和已滅絕的雁Cnemiornis一起發現的,後者顯然是在陷入沼澤後死亡的,而其中一些鳥類的骨骼表現出可能是由KEA鸚鵡的喙造成的損傷。也許KEA鸚鵡學會了透過咬入陷入困境的鳥類的背部來利用它們,然後將這種行為轉移到大型家養哺乳動物身上(Worthy & Holdaway 2002)。
卡卡鸚鵡是這些紐西蘭鸚鵡中最不為人所知的(請記住,與大多數爬行動物、兩棲動物和非四足動物相比,所有鳥類都非常出名……我的意思是它們為公眾所熟悉,研究充分,並且易於獲取資訊)。它是一種棕色的鸚鵡,頭部有淡色的帽狀羽毛,頸後有紅色的環狀羽毛,下體呈紅色。南島是亞種N. m. meridionalis的家園;北島是體型較小、顏色較暗的亞種N. m. septentrionalis(其帽狀羽毛不太明顯)。同樣,它們通常在夜間活動。
另一種卡卡鸚鵡類群,諾福克島或長嘴卡卡鸚鵡N. productus(被一些作者視為“亞種”,因此命名為N. m. productus),現已滅絕,最後一隻標本於1851年左右在倫敦死亡。它具有特別長且強烈彎曲的上頜骨,並且記錄了幾隻具有非常“過度彎曲”下巴的畸形個體。人們對其在野外的行為知之甚少,但一些資料表明,它在地面上花費了大量時間。從查塔姆群島發現的骨骼來看,似乎還有另一種(尚未命名的)卡卡鸚鵡物種。這裡的種群似乎在過去150年左右的時間裡已經滅絕。
與其他譜系成員相比,這些鸚鵡的幾個特徵使它們顯得不尋常且有趣。過去人們暗示,紐西蘭是一個沒有捕食者的環境,由於缺乏捕食造成的選擇壓力,鳥類進化出了不會飛行和不尋常的體型和生活方式。如果真是這樣,這些鳥類的夜行習性及其隱蔽的圖案和顏色似乎是不協調的(儘管請注意,鳥類有時是夜行性的,因為它們可以是夜行性的,而不僅僅是因為它們要避免在白天活動)。當然,紐西蘭實際上也居住著一隻巨鷹,以及一隻巨型鷂、一隻Accipiter鷹和一些貓頭鷹,因此有充分的理由認為,它的許多或所有鳥類實際上是在 постоянно 來自捕食的危險的背景下進化的。以前在紐西蘭出現的陸生哺乳動物和大型壁虎可能對小型脊椎動物構成了額外的捕食威脅,但這只是我個人的公然推測。
這些鸚鵡在表現出相當明顯的性二態性方面也很不尋常:在鴞鸚鵡和KEA鸚鵡中,雄性肯定比雌性大,雄性KEA鸚鵡的喙相對於雌性而言彎曲程度較弱(Bond et al. 1991)。有人提出,島嶼居民鳥類比大陸地塊上的鳥類表現出更多的性二態性:一種假設是,較小的陸地面積意味著由於較小的資源基礎,兩性更可能處於競爭狀態(因此需要朝著不同的方向進化以避免競爭);另一種假設是,較少的競爭者數量允許單一物種的成員多樣化,以填補在大陸棲息地更密集的組合中通常由其他物種成員佔據的生態位(Selander 1966)。
關於這些鸚鵡的系統發育研究表明,它們代表了剩餘的冠群鸚鵡的姐妹群(de Kloet and de Kloet 2005, Tokita et al. 2007, Wright et al. 2008, Schweizer et al. 2010),但請注意,其中一些研究僅包括Nestor或Strigops,而不是這兩個類群。一些舊的分類系統確實將Nestor和Strigops分開(有關綜述,請參見Sibley & Ahlquist 1990);然而,由於它們看起來都有些相似,因為它們都是紐西蘭特有的,並且因為它們在分子系統發育中聚集在一起,因此今天普遍認為它們形成了一個進化枝,通常稱為Nestoridae、Nestorinae或Nestorini。然而,Strigopini、Strigopinae和Strigopidae已被用於單獨的Strigops(Nestoridae和Strigopidae均由查爾斯·呂西安·波拿巴於1849年首次使用)。最近,Joseph et al. (2012) 提倡使用一個名為Strigopoidea的進化枝,其中包括Nestoridae和Strigopidae。從奧塔哥的早中新世聖巴坦斯動物群中已知幾種KEA鸚鵡和卡卡鸚鵡的化石親緣種——它們一起被歸入Nelepsittacus屬(Worthy et al. 2011)。
其中幾項研究還表明,鳳頭鸚鵡——即Cacatuini進化枝(傳統上被認為是“族”)、Cacatuinae、Cacatuidae或Cacatuoidea(參見Joseph et al. 2012)——然後代表了剩餘冠群鸚鵡的姐妹群。因此,strigopoids代表了鳳頭鸚鵡 + 所有其他冠群鸚鵡進化枝的姐妹群。
Mayr(2010)在系統發育背景下研究了鸚鵡的解剖結構,並認為strigopoids與其他大多數冠群鸚鵡的不同之處在於胸骨上有一個寬闊的分叉前棘:鳳頭鸚鵡也具有這種情況,但所有其他冠群鸚鵡都具有狹窄的、非分叉的突起(Mayr 2010)。在strigopoids和鳳頭鸚鵡中,支氣管(在鳴管和肺之間延伸的兩個管道)上的前幾個環是“脆弱且軟骨的”,並且被厚的膜束很好地分隔開,而其他冠群鸚鵡中的環是骨化的並且緊密接觸。這些特徵分佈的含義是,strigopoids和鳳頭鸚鵡具有鸚鵡的祖先性狀,而所有其他冠群鸚鵡都具有衍生性狀。關於strigopoids可能是表面上相似的夜鸚鵡(Pezoporus)和地鸚鵡(Geopsittacus)的近親的說法,根據我們目前的想法是不正確的。
由於紐西蘭(strigopoid)和澳大拉西亞(cacatuine)特有的鸚鵡譜系已被恢復為不屬於包含世界上所有剩餘冠群鸚鵡的進化枝,因此有人提出,澳大拉西亞代表了這些鳥類的祖先家園(Wright et al. 2008)。所有其他鸚鵡譜系的祖先一定是在多次擴散事件中向北遷移的。雖然岡瓦納起源和後來的擴散的這種情景可以理解地非常流行,但應該指出的是,其他可能性仍然存在。化石幹群鸚鵡(到目前為止)來自北方,而不是南方,因此strigopoids和cacatuines從北方的起源中心向南擴散仍然是合理的(Naish 2012)。
有關之前關於鸚鵡、紐西蘭特有鳥類以及此處提及的其他一些主題的Tet Zoo文章,請參閱……
參考文獻 - -
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