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我經常（或有時）說，即使經過六年多的運營，仍然存在著一些四足動物類群，我對它們的瞭解還只是略微觸及皮毛，甚至更少。《近期對玻鬣獸類的重新審視讓我想起我有多麼喜愛南美洲新生代的大型動物群，以及資料只能在技術文獻中找到，幾乎從未被綜合或以任何方式普及，這有多麼令人沮喪。
我應該補充一點，這並不是因為各自的專家和愛好者對這樣的目標不感興趣——而是因為綜合關於這些動物的零散且晦澀的文獻非常困難，而且沒有什麼動力去做這件事（出版商和公眾對這些動物幾乎不感興趣）。最好的綜合性著作仍然是 G. G. Simpson 1980 年的《輝煌的孤立，南美洲哺乳動物的奇特歷史》（Simpson 1980），如果您對此真正感興趣，您絕對必須獲得這本書。Savage & Long 的 (1986) 《哺乳動物進化：圖解指南》對南美洲本土哺乳動物的描述也不錯，最近的多作者著作《骨骼、克隆與生物群落：新熱帶地區近期哺乳動物的歷史與地理》（Patterson & Costa 2012）也包含大量相關資料和討論。
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正如您從玻鬣獸類的文章中回憶起的那樣，島嶼南美洲曾居住著各種後獸下綱的掠食者。它們與不會飛的駭鳥、一系列貧齒類動物（樹懶、犰狳、雕齒獸及其近親）以及一組神秘的、主要為草食性的有胎盤哺乳動物——焦獸類、異蹄類、異ungulates、Didolodontids、Litopterns 和 Notoungulates 共存。
究竟什麼是南蹄目動物？
這些有胎盤哺乳動物類群在哺乳動物進化樹中的確切位置仍然不確定，儘管有幾種觀點。在本文中，我想開始對南蹄目動物進行期待已久的、期待已久的審視。關於這個類群有很多要說的，我一次只能處理一小部分物種，在這裡我想討論僅屬於一個南蹄目類群——彎齒獸亞目的成員。並且——因為關於彎齒獸總的來說有很多要說的——本文專門討論一個彎齒獸類群，即同柱齒獸科。我們稍後會討論其他的。我想您會問，如何識別南蹄目動物，以及如何識別彎齒獸？
大量分類群被歸類為南蹄目，它們共享一組不尋常的顱骨、牙齒和踝關節特徵，現在被認為是支援將該類群識別為一個演化支的共有衍徵。在南蹄目動物的顱骨中，上臼齒具有所謂的“冠狀模式”：齒尖已轉變為圍繞牙齒邊緣排列的長齒脊（齒脊在上牙中稱為“lophs”，在下牙中稱為“lophids”）。前脊 (protoloph) 與牙齒的前緣接壤，後脊 (metaloph) 沿著後緣，外脊 (ectoloph) 與牙齒的唇側（外側）平行。一個獨特的附屬突起——小尖 (crochet)——從後脊向外脊方向突出（Simpson 1980，Cifelli 1993，Croft 1999）。與牙齒齒尖特徵一樣，這種模式在高階譜系中得到了廣泛的修改。
幾個關鍵特徵涉及耳區及其周圍的骨骼。南蹄目動物顱骨中的顴弓非常高地附著在顱骨的側面 [見下方所示的Toxodon顱骨]，在顱骨後部的鱗狀骨中存在“鼓室上竇”，一個大的骨腔（聽泡）向下突出到耳朵下方，聽道（骨性耳孔本身）呈管狀，並與骨嵴相關聯（Cifelli 1993，Gabbert 2004）。與奇怪的解剖學特徵一樣，這組特徵肯定意味著非常有趣的事情，但（據我所知）沒有人確切地弄清楚那是什麼。有人提出過靈敏的低頻（次聲？）聽覺（Savage & Long 1986）。
在南蹄目動物中，加長的臼齒序列、下前臼齒上的架狀突起（技術上稱為前外側齒帶）以及稱為下後脊的小尖連線了彎齒獸。彎齒獸最出名的是中新世、上新世、更新世和全新世的巨型（河馬或犀牛大小）彎齒獸科動物。但這只是幾個類群之一，在本文中，我們將開始逐一介紹它們。我應該注意到，許多彎齒獸類群——主要（但不完全）來自古新世和始新世——已被假設為“基幹彎齒獸”，位於包含所有其他物種的演化支之外（McKenna & Bell 1997）。它們包括Brandmayria、Colhuelia、Lafkenia、Colhuapia、Allalmeia、Brachystephanus 和 Xenostephanus。
同柱齒獸科介紹
大約 12 個來自古新世、始新世和漸新世的彎齒獸屬被歸類為同柱齒獸科。沒有一個可以被認為是熟悉的，儘管 Simpson (1967) 為卡薩馬約拉期*巴塔哥尼亞形態Thomashuxleya externa製作的近乎完整的骨骼重建圖——如上所示——已成為各種科普書籍中插圖的基礎。事實上，它是文獻中最熟悉的彎齒獸重建圖之一，可能僅次於歐文對巨型彎齒獸科動物Toxodon的描繪。
* 卡薩馬約拉期 = 中始新世或晚始新世。南美洲陸地哺乳動物年齡 (SALMA) 生物年代學中使用的約 21 個術語之一。
Thomashuxleya 的名字當然是為了紀念維多利亞時代的生物學家和“達爾文的鬥犬”托馬斯·H·赫胥黎。弗洛倫蒂諾·阿梅吉諾 (Florentino Ameghino) (1854-1911) 是偉大的阿根廷古生物學家、博物學家、動物學家和人類學家，他描述並命名瞭如此多的南美洲化石哺乳動物，顯然喜歡用古生物學同事的名字來命名分類群：他還提出了 Oldfieldthomasia、Ricardolydekkeria、Guilielmofloweria、Asmithwoodwardia、Carolodarwinia、Ricardowenia 等。請注意，所有這些都帶有拉丁風格。
Simpson 將 Thomashuxleya 描繪成大約像一隻大型、健壯的狗（總長約 1.3 米），頭部相對較大，上下犬齒明顯。Vizcaíno et al. (2012)（引用 D. A. Croft 未發表的博士論文）提供了 Thomashuxleya 的質量估計為 113 公斤，而其他卡薩馬約拉期同柱齒獸科動物 Anisotemnus 和 Pampatemnus 的質量估計約為 50 公斤。
然而，Simpson 製作同柱齒獸科動物重建圖的目的似乎受到了他的觀點的影響，即所有歸類為該類群的分類群都非常相似：他認為將來自三個不同分類群的元素組合到這個重建圖中是可以接受的。事實上，它包括來自 Thomashuxleya externa、後來被 Shockey & Flynn (2007) 稱為 Anisotemnus distentus 的未識別物種，以及 Simpson 後來命名為 Pleurostylodon simulis 的當時未命名的物種的元素。
事實證明，這三個物種實際上非常不同，最明顯的是前肢比例和關節形態。在尺骨形狀上，Thomashuxleya 更像奔跑型食肉動物和有蹄類動物，而不是 Anisotemnus 和 Pleurostylodon。在 Thomashuxleya 中，尺骨的後緣是凹的，鷹嘴突（形成“肘部”骨性腫塊的突出翼緣）向下彎曲。在 Anisotemnus 和 Pleurostylodon 中，尺骨的後緣是凸的，鷹嘴突向上彎曲。
這些差異表明 Thomashuxleya 的前肢姿勢更加直立，而 Anisotemnus 和 Pleurostylodon 的姿勢更彎曲——或“蹲伏”。來自肱骨遠端的證據進一步支援了這些推論（Shockey & Flynn 2007）。Anisotemnus 至少有一隻似乎適合蹠行的手，這對於具有彎曲前肢姿勢的動物來說是可以預期的。Simpson (1967) 將 Thomashuxleya 重建為趾行的，但我們不知道情況是否真的如此。也許 Thomashuxleya 已經適應了比其他分類群更高處覓食，或者也許它更專注於完全陸地生活，不涉及任何攀爬或攀援——我只是推測，但在那些其他同柱齒獸科動物中看到的尺骨形狀的某些方面讓人想起攀爬哺乳動物中看到的特徵，所以也許這些動物確實在低矮的樹枝上進行了一些攀爬和攀援。
同柱齒獸科的踝骨表明，足部和踝關節的靈活性非常低——足部無法大幅度彎曲或伸展。一個孤立的足部（它不能歸類於任何特定的同柱齒獸科分類群，但可能來自類似 Pleurostylodon 的形態）是五趾的，有發散的拇趾的證據。蹠骨表明該動物——並且可能所有同柱齒獸科動物——都具有蹠行性後足（Shockey & Flynn 2007）。這裡從踝關節和足部解剖得出的總體結論是，這些動物不能奔跑，而是“步行型”：步行動物，它們從未真正快速移動，並且在快速移動時從未使用懸空階段。這裡的警告是，快速移動和奔跑可能仍然是可能的，但是，因為即使踝關節不靈活且肢體不是奔跑型，您仍然可以做到這些事情（Hutchinson et al. 2003）。
在整體比例、姿勢和能力方面，Thomashuxleya 可能與其他古近紀的粗壯肢體的哺乳動物——全齒獸類、異型踝獸類等——相似。所有這些型別的哺乳動物可能都使用它們粗壯的，有時是比例較大的顱骨、低冠的頰齒和通常較大的犬齒，在林下植物中覓食水果、富含蛋白質的葉子、真菌等。現代世界中沒有這些型別動物的精確類似物（森林棲息的犀牛和河馬最接近），但是，茂密的森林，主要是熱帶的古近紀世界，擁有廣闊的、封閉的樹冠森林，並且沒有追逐型掠食者，這與新近紀世界截然不同。
典型的同柱齒獸科特徵包括匙狀門齒和低冠頰齒，但事實證明很難找到能夠可靠地區分它們與其他彎齒獸的特徵。Simpson (1967) 和 Cifelli (1993) 指出下臼齒上存在一個附屬齒脊，這可能是同柱齒獸科的共有衍徵，但即使這樣也已知在該類群內是可變的，並且似乎在其中一些物種中缺乏，包括 Thomashuxleya externa (Shockey et al. 2012)。它也存在於其他南蹄目動物中（Shockey & Flynn 2007）。
除了 Thomashuxleya、Anisotemnus 和 Pleurostylodon 之外，還有哪些同柱齒獸科動物？嗯，還有 Isotemnus、Hedralophus、Pampatemnus、Coelostynodon、Periphragnis、Rhyphodon、Distylophorus、Lophocoelus 和 Pleurocoelodon (McKenna & Bell 1997)。這些分類群中的許多都是以上頜骨或下頜骨碎片命名的，關鍵差異在於齒尖和相關結構的細微細節，以及牙齒彼此之間的比例。
彎齒獸輻射範圍內的同柱齒獸科
同柱齒獸科通常被認為是其餘彎齒獸的姐妹群——Cifelli (1993) 稱之為“高階彎齒獸類”——主要是因為它們缺乏將那些其他譜系聯合起來的衍生特徵（Simpson 1967，Cifelli 1993，Shockey et al. 2012）。此外，與我們在“高階彎齒獸類”中看到的相比，同柱齒獸科動物具有看起來非常“祖先”的骨骼和牙齒解剖結構。
例如，同柱齒獸科動物具有寬闊的五趾手和足，帶有鈍蹄，以及“原始”型別的肩胛骨（其中肩峰突和後肩峰突覆蓋肩關節）。然而，異常的、有爪的異脊獸科動物（或異脊獸，如果您願意）——我們稍後會討論它們——在過去經常被認為與同柱齒獸科動物關係密切，事實上，阿梅吉諾將兩者聯合在一個名為 Entelonychia 的類群中。您可能已經猜到，這源於阿梅吉諾的觀點，即這些動物與爪獸類關係密切。在 Cifelli (1993) 和 Shockey et al. (2012) 的一些樹狀圖中，同柱齒獸科動物和異脊獸科動物被認為是特別近的親戚，並且當分析中排除顱後資料時，雷箝獸科動物（稍後會詳細介紹）與這兩個譜系歸為一類（Shockey et al. 2012）。這裡的教訓可能是，所有這三個類群在形態學的某些方面都保守地相似，而不是它們必然比“高階彎齒獸類”更彼此接近。
Simpson (1967) 描述了同柱齒獸科化石是如何成為許多地點最常見的哺乳動物遺骸之一。它們也是各自動物群中最大的哺乳動物之一，但應該注意的是，Thomashuxleya 比其他卡薩馬約拉期同柱齒獸科分類群大得多。
至此，四足動物園關於同柱齒獸科彎齒獸的指南就結束了。同柱齒獸科動物不錯，但可以說它們不如其餘的彎齒獸有趣。我們將很快研究那些其他形態。
順便說一下，這是四足動物園版本 3 的第 99 篇文章。接下來會是什麼？
有關南美洲新生代大型動物群的先前四足動物園文章，請參閱...
關於樹懶，你不知道的十件事（現在非常需要更新/重新審視）
讓開獸腳亞目，鱷形超目稱霸（也非常需要更新/重新審視）
巨大得愚蠢的蛇，到目前為止的故事（新生代大型化石蛇，但在泰坦蟒之前）
斯諾基巨獸的朋友和親戚（更多異型踝獸）
那是什麼顱骨？（雕齒獸介紹）
參考文獻 - -
Cifelli, R. L. 1993。南美洲本土有蹄類動物的系統發育。載於 Szalay, F. S., Novacek, M. J. & McKenna, M. C. (eds) 哺乳動物系統發育：有胎盤類。施普林格出版社（紐約），第 195-216 頁。
Croft, D. A. 1999。有胎盤類：南美洲特有的有蹄類動物。載於古生物學百科全書，Fitzroy Dearborn Publishers（倫敦），第 890-906 頁。
Gabbert, S. L. 2004。彎齒獸亞目各科的基本顱骨和後顱骨解剖結構。美國自然歷史博物館公報 285, 177-190。
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Shockey, B. J., Flynn, J. J., Croft, D. A., Gans, P.. Wyss, A. R. (2012)。來自智利和阿根廷的新雷箝獸科南蹄目動物（哺乳動物）：比較解剖學、特徵分析和系統發育假設 美國博物館新刊，3737, 1-64 DOI: 10.1206/3737.2
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