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現在來看看我在羅馬尼亞遇到的更多蛙類。在之前的文章中，我討論了西部古北界水蛙（Pelophylax屬的物種）。在歐洲，水蛙與另一類蛙科蛙類——棕蛙共同生活，棕蛙是唯一明確且毫無疑問地與Rana屬名相關的蛙類。好吧，我說“共同生活”，但棕蛙顯然比水蛙更陸生（正如你可能預期的那樣），經常在遠離水的地方被發現（儘管通常在潮溼的微生境中）。
其中最著名和分佈最廣的是普通蛙或草蛙R. temporaria，林奈認定的“原始”蛙類。它是棕蛙中最耐寒的，幾乎分佈在整個英國和斯堪的納維亞半島，甚至遠至北極圈，也是我最瞭解的蛙類——事實上，它是我居住地以及我成長的地方唯一存在的蛙類。
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所以想象一下我在羅馬尼亞多次遇到不同棕蛙時的興奮之情。哇哦。是的，我很高興和激動地在幾個地點看到了腿特別長、口鼻尖尖的棕蛙，包括在 Valea Cheii 河附近以及 Râpa Rosie Woods 深處（一個擁有奇妙惡地的地區，非常適合尋找白堊紀恐龍化石和蜥蜴）。這些，非常明顯，是敏捷蛙R. dalmatina。
與普通蛙和其他棕蛙一樣，敏捷蛙的眼睛後方和鼓膜（耳膜）周圍也有一個黑色的“面罩”。每個討論舊大陸蛙類識別的文字都提到了這個特徵，但我想知道它的存在可能有什麼（如果有的話）優勢。這與偽裝、吸熱或保護眼睛免受眩光有關，還是什麼？我不認為有人研究過這個問題（儘管我很想被證明是錯的）。與其它棕蛙相比，敏捷蛙的鼓膜特別大，並且位置比通常情況下更靠近眼睛。
其特別長的後肢很容易將其與其他棕蛙區分開來——即使在摺疊起來時，腿也顯得又長又細，但確定蛙腿長度的最簡單方法是將動物的一條腿向前伸展並與其身體平行，以檢視腳跟相對於口鼻的位置。我之前在討論水蛙時討論過這一點；顯然，你可以將其用於不同的屬。在大多數棕蛙中，腳跟不會超出吻部，但在敏捷蛙中，腿太長了，以至於腳跟遠超出了吻部——正如你在這裡的照片中看到的那樣。蛙類非常靈活，這不太可能傷害它們：它絕對不會以任何方式損害它們。無論如何，這些特別長的腿當然使敏捷蛙成為特別好的跳躍者（已測量到 2 米的跳躍），並且——我推測——解釋了它的英文名稱。與其他Rana物種相比，其腳趾之間的蹼減少了，並且與像Pelophylax水蛙等更水生的蛙科動物相比，蹼大大減少。
在年初，敏捷蛙產下 600-1000 個卵的卵團；它們的蝌蚪呈橄欖棕色，與其他Rana物種的蝌蚪相比，其總長度可達 6 釐米，這很不尋常——這使得大型敏捷蛙蝌蚪成為歐洲地區最大的蝌蚪之一。成年蛙的吻肛長 (SVL) 通常約為 6 釐米，但在該物種分佈範圍的南部，個體可能達到 12 釐米（Laňka & Vít 1986）。
與普通蛙和沼蛙R. arvalis一樣，敏捷蛙在歐洲廣泛分佈，從比利牛斯地區向北到丹麥和瑞典南部，向東到黑海沿岸。它分佈在地中海沿岸，並且在棕蛙中罕見地出現在西西里島以及達爾馬提亞和愛奧尼亞群島的各個島嶼上。
靠近和遠離地中海：敏捷蛙的歷史
系統發育研究表明，敏捷蛙與義大利敏捷蛙R. latastei和溪蛙R. graeca密切相關（Barbadillo et al. 1997, Veith et al. 2003），這兩種蛙都原產於地中海地區。反過來，這個“敏捷蛙分支”與棕蛙的“安納托利亞分支”最接近。
“敏捷蛙分支”+“安納托利亞分支”與“Rana temporaria物種組”之間的分歧顯然發生在棕蛙進化的早期，分子鐘資料顯示它發生在約 400 萬年前：即上新世早期（Veith et al. 2003）。因此，一些作者認為，歐洲棕蛙的物種形成僅在墨西尼鹽度危機之後才開始（Mensi et al. 1992, Veith et al. 2003），當時乾旱的晚中新世條件會使地中海地區對於這種喜涼爽氣候、喜潮溼棲息地的蛙類群體相當不適宜居住（毋庸置疑，墨西尼鹽度危機——地中海的幾乎乾涸以及整個地區相關的乾旱化——顯然對許多歐洲四足動物譜系的命運產生了重大影響）。晚上新世期間的氣候波動似乎推動了額外的物種形成事件，而更加溫和、更適合蛙類生存的氣候大概使得棕蛙現在能夠殖民地中海地區：已鑑定為R. dalmatina的化石已知來自晚上新世，敏捷蛙+“安納托利亞分支”和“Rana temporaria物種組”的其他成員也是如此，因此化石記錄似乎與這種觀點一致。
對於這種“後墨西尼”模型的可能替代方案是，各自的譜系已經存在，並且自中新世以來就已存在，但生活在亞洲，僅在上新世期間入侵歐洲。事實上，大多數較老的棕蛙化石——可追溯到晚中新世——都來自哈薩克和日本。來自德國的早中新世棕蛙——被鑑定為Rana cf. temporaria (Böhme 2001) [此處所示]——表明歐洲棕蛙譜系在墨西尼鹽度危機之前就已在歐洲。然而，現存棕蛙譜系可以追溯到上新世之前的觀點與分子鐘資料不一致（Mensi et al. 1992, Veith et al. 2003）：那些中新世亞洲棕蛙和來自德國的中新世化石尚未被確定地鑑定出來*，我認為一個非常真實的可能是，它們實際上不在包括此處討論的現代棕蛙譜系的冠群之外。
* 請注意，它們都是“cf”記錄：“cf”代表“confer”（拉丁語，意為“比較”）。當在科學名稱中使用時（例如，Rana cf. temporaria），它的意思類似於“此標本與Rana temporaria非常相似，但不一定屬於該物種”。
無論棕蛙是在中新世之後遷入歐洲，還是它們已經存在於那裡，似乎敏捷蛙分支的“起源中心”都在義大利或巴爾幹半島附近（我這樣說基於R. latastei和R. graeca的分佈）。從這個地區，敏捷蛙廣泛傳播。雖然今天沒有出現在伊比利亞半島西部或北部或遠東地區，但化石表明它在更新世比今天分佈更廣，出現在西班牙西北部和烏克蘭東部比現在更遠的地方；它似乎也在英格蘭持續存在到撒克遜中期（約公元 600-950 年）（Gleed-Owen 2000）。
到目前為止，敏捷蛙在其大部分分佈範圍內仍然很常見；與棲息在發達國家的其他兩棲動物物種一樣，道路和城市區域導致種群碎片化，這肯定會產生有害影響，並增加區域性滅絕的可能性（Lesbarrères et al. 2006）。它的持久存在和成功不僅依賴於健康的淡水繁殖池，還依賴於綠色走廊和健康林地的存在和維護（Ficetola et al. 2006, Hartel et al. 2009）。
如果這還不明顯，我喜歡這種深厚的歷史內容，而且總是讓我感到沮喪的是，這類資訊如此難以找到。不過，這就是你來這裡的原因，對吧？
所以，這就是我們今天的內容——更多來自美麗的國家羅馬尼亞的無尾目動物的故事。就這樣，結束了嗎？當然不是；稍後還有更多。啊，青蛙。
有關歐洲無尾目動物的先前 Tet Zoo 文章，請參閱…
參考文獻 - -
Barbadillo, L. J., García-Paris, M. & Sanchíz, B. 1997. 伊比利亞半島爬行動物區系的起源和進化關係。見：Pleguezuelos, J. M. (ed.) 西班牙和葡萄牙兩棲動物和爬行動物的分佈與生物地理學。爬蟲學專著，第 3 卷. 格拉納達，頁 47-100。
Böhme, M. 2001. 來自德國早中新世的最古老的棕蛙（蛙科）代表。波蘭古生物學報 46, 119-124。
Ficetola, G. F., Valota, M. & De Bernardi, F. 2006. 蛙類Rana dalmatina產卵地點選擇的時間變異性：棲息地管理的影響。動物生物多樣性和保護, 29.2, 157-163。
Gleed-Owen, C. P. 2000. 來自英格蘭東部撒克遜中期（約公元 600-950 年）沉積物中的Rana cf. lessonae, Rana arvalis 和 Rana cf. dalmatina的亞化石記錄：本地物種地位的證據。兩棲動物-爬行動物 21, 57-65。
Hartel, T., Nemes, S., Cogălniceanu, D., Öllerer, K., Moga, C. I., Lesbarrères, D., Demeter, L. (2009). 羅馬尼亞鄉村景觀中 Rana dalmatina 種群規模的池塘和景觀決定因素。生態學報, 35, 53-59
Laňka, V. & Vít, Z. 1986. 兩棲動物和爬行動物. Hamlyn, Twickenham.
Lesbarrères, D., Primmer, C. R., Lodé, T. & Merilä, J. 2006. 高速公路存在 20 年對Rana dalmatina種群遺傳結構的影響。生態科學 13, 531-538。
Mensi, P., Lattes, A., Macario, B., Salvidio, S., Giacoma, C. & Baletto, E. 1992. 歐洲棕蛙的分類學和進化。林奈學會動物學雜誌 104, 293-311。
Veith, M., Kosuch, J. & Vences, M. 2003. 氣候振盪引發了西部古北界棕蛙（兩棲動物，蛙科）在墨西尼期後的物種形成。分子系統發育學與進化 26, 310-327。