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如果您還記得我最近關於黃腹鈴蟾 Bombina variegata 的文章,您就會知道我最近在羅馬尼亞鄉村漫步,尋找青蛙。青蛙永遠不嫌多,而且現在——考慮到全球兩棲動物危機等等——通常情況下,青蛙數量並不多。好訊息是,在特蘭西瓦尼亞,我觀察和拍攝到的無尾目動物*遠不止鈴蟾。在探索瓦萊亞凱伊河的支流並在錫比塞爾山谷的水邊露營時(這是一次古生物學考察,所以我們實際上在尋找其他東西),我肯定遇到了許多西古北界水蛙,對吧?是的,確實如此。
* 無尾目 = 青蛙和蟾蜍。
幾乎在我們訪問的所有河流和河邊地點都聽到了水蛙(又名“綠蛙”或西古北界水蛙:Pelophylax 屬物種)的叫聲。最初我只匆匆一瞥。這些青蛙非常擅長躲藏,以至於我從未能長時間近距離觀察,也從未能夠捕捉或拍攝到它們。它們通常嘈雜的叫聲的特性使得它們難以精確定位,這令人惱火。其中一隻呈泥棕色,相當樸素(腿上沒有明顯的斑紋或條紋),並帶有一條淺棕色的椎紋條紋。這有點奇怪,因為它與該地區任何水蛙物種都不太相符:椎紋條紋表明它可能是池塘蛙 P. lessonae。
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水蛙/綠蛙是蛙科動物——也就是說,許多人(尤其是北半球的人)熟悉的那種“真蛙”。像許多其他蛙科進化支一樣,它們長期以來一直被歸入 Rana 的一個龐大而包羅永珍的版本中。人們越來越認為,傳統意義上的 Rana(如 Bufo)是一個如此笨重、並系群的怪物,應該將其拆分為多個獨立的“屬”,當然並非所有人都同意這種方法。Frost 等人(2006 年)熱情地採用了將廣義 Rana 分裂成碎片的任務,這項研究激怒了至少一些從事兩棲動物系統學和系統發育研究的人:有關回應,請參見 Hillis (2007) 和 Wiens (2007)。
我現在沒有時間討論這個話題(我會在某個階段這樣做),但在最近的大多數系統發育研究中(例如,Chen et al. 2005, Frost et al. 2006, Stuart 2008, Kurabayashi et al. 2010),包含我在此討論的歐洲物種的水蛙進化支與 Rana 及其近親(Lithobates、Babina、Odorrana)明顯不同。 Pelophylax Fitzinger, 1843 這個名稱——長期以來被認為是廣義 Rana 中的一個“亞屬”——適用於水蛙,我將在此處使用這個名稱。
無論如何,我最終成功捕捉並拍攝了幾隻水蛙。水蛙通常具有高度的個體差異——也就是說,個體之間的顏色和 markings 經常存在非常明顯的差異。由於缺乏椎紋條紋,大腿呈白色(而不是黃色),並且腿的比例較長,我認為此處顯示的個體是沼澤蛙 P. ridibundus,但我不太確定。可以透過沼澤蛙中比例較小的蹠骨結節來區分沼澤蛙和池塘蛙,但我當時並不知道這一點。
池塘蛙和沼澤蛙(儘管名稱如此,但它們並不侷限於池塘或沼澤)在歐洲大部分地區同域分佈。沼澤蛙——之所以如此命名是因為它最初與英格蘭東南部的羅姆尼沼澤有關——是體型較大的一種,事實上,其吻肛長 (SVL) 為 15 釐米甚至 17 釐米,是歐洲最大的(本土*)青蛙。它不僅腿長且體型大,而且還很健壯。溫暖的低地和大型、緩慢流動的河流是典型的棲息地。池塘蛙不僅(通常)比沼澤蛙小,而且(通常)更綠,並且(通常)具有淺色椎紋條紋,並且(通常)具有較淺的背外側褶皺。但是種群的變異性很大,一些池塘蛙(尤其是所謂的“北部進化支”種群)通常呈棕色。沼澤蛙和池塘蛙的平均體型似乎在至少部分分佈範圍內有所增加,這顯然是對氣候變暖的直接反應 (Tryjanowski et al. 2006)。
* 美洲牛蛙 Lithobates catesbeianus 作為外來物種出現在義大利的部分地區(倫巴第、曼圖亞和帕維亞)。
更令人困惑的是,沼澤蛙和池塘蛙會雜交,產生一種被稱為食用蛙的動物。長期以來,它被認為是獨立的物種,被稱為 P. esculentus,它是一種雜種生殖雜種:也就是說,如果食用蛙與其親本物種中的任何一種回交,它們會產生更多的食用蛙。當食用蛙與其他食用蛙交配時,它們也(通常)會產生更多的食用蛙。食用蛙遍佈歐洲大陸的大部分地區(有時佔當地水蛙種群的很大一部分),尤其是在礫石坑等受干擾的地區。
最近的基因研究表明,在整個歐洲、北非和中東地區發現的許多水蛙——通常被認為是食用蛙——實際上相對於池塘蛙、沼澤蛙和食用蛙來說非常獨特,目前該地區已識別出約 12 個物種。其中一些是最近才命名的(例如,伊庇魯斯水蛙 P. epeirotica Schneider et al., 1984,阿爾巴尼亞水蛙 P. shqiperica Hotz et al., 1987,克里特蛙 P. cretensis Beerli et al., 1994,卡爾帕索斯蛙 P. cerigensis Beerli et al., 1994),而另一些則從同義詞中復活(例如,佩雷斯蛙 P. perezi Seoane, 1885)。系統發育表明,沼澤蛙和池塘蛙在進化枝內並非特別近的親緣關係:愛琴海和中東物種的組合顯然比池塘蛙更接近沼澤蛙 (Lymberakiset al. 2007)。
滅絕與再引入
英國水蛙種群的鑑定和歷史一直是一個特別受關注的領域。長期在英格蘭東南部定居的沼澤蛙被相當可靠地確定為引入物種(它們有所謂的引入軌跡),但並非所有英國池塘蛙種群都是如此。事實證明,來自諾福克的一個種群在遺傳、形態、聲學和棲息地選擇方面與挪威和瑞典的池塘蛙非常相似。它們不是長期以來認為的從南歐引入的外來物種,而最有可能的是屬於該物種適應寒冷的所謂“北部進化支”的“被忽視的本土物種”(Zeisset & Beebee 2001, Snell et al. 2005)。在林肯郡的中撒克遜沉積物(約公元 600-950 年)中發現的似乎是池塘蛙髂骨的化石,也似乎證實了該物種的本土地位 (Gleed-Owen 2000)。
不幸的是,這一切都意識到得太晚了。由於缺乏保護,該種群數量銳減至滅絕,最後一隻已知的個體於 1999 年在圈養中死亡。然而,自 2005 年以來,一項涉及來自瑞典的“北部進化支”動物的再引入計劃一直在進行中,並且所涉及的動物現已繁殖。
嗯,我似乎寫得比原計劃多了。好吧。稍後更多。有關之前關於歐洲無尾目動物的 Tet Zoo 文章,請參閱…
參考文獻 - -
Beebee, T. & Griffiths, R. 2000. Amphibians and Reptiles. HarperCollins, London.
Chen, L., Murphy, R. W., Lathrop, A., Ngo, A., Orlov, N. L., Ho, C. T. & Somorhai, L. L. M. 2005. Taxonomic chaos in Asian ranid frogs: an initial phylogenetic resolution. Herpetological Journal 15, 231-243.
Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History 297, 1-370.
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Lymberakis, P., Poulakakis, N., Manthalou, G., Tsigenopoulos, C. S., Magoulas, A. & Mylonas, M. 2007. Mitochondrial phylogeography of Rana (Pelophylax) populations in the Eastern Mediterranean region. Molecular Phylogenetics and Evolution 44, 115-125.
Kurabayashi, A., Yoshikawa, N., Sato, N., Hayashi, Y., Oumi, S., Fujii, T. & Sumida, M. 2010. Complete mitochondrial DNA sequence of the endangered frog Odorrana ishikawae (family Ranidae) and unexpected diversity of mt gene arrangements in ranids. Molecular Phylogenetics and Evolution 56, 543-553.
Snell, C., Tetteh, J. & Evans, I. H. 2005. Phylogeography of the Pool frog (Rana lessonae Camerano) in Europe: evidence for native status in Great Britain and for an unusual postglacial colonization route. Biological Journal of the Linnean Society 85, 41-51.
Stuart, B. L. 2008. The phylogenetic problem of Huia (Amphibia: Ranidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 46, 49-60.
Tryjanowski, P., Sparks, T., Rybacki, M. & Berger, L. 2006. Is body size of the water frog Rana esculenta complex responding to climate change? Naturwissenschaften 93, 110-113.
Wiens, J. J. 2007. Book review: the amphibian tree of life. Quarterly Review of Biology 82, 55-56.
Zeisset, I. & Beebee, T. J. C. 2001. Determination of biogeographical range: an application of molecular phylogeography to the European pool frog Rana lessonae. Proceedings of the Royal Society of London B 268, 933-938.