本文發表於《大眾科學》的前部落格網路,反映了作者的觀點,不一定反映《大眾科學》的觀點
我最近在羅馬尼亞待了一段時間,與同事合作尋找新的白堊紀爬行動物化石。像往常一樣,我不能談論我們的發現(目前還不能。而且我們確實發現了很多)。但我可以談論的是我在旅途中遇到的現代野生動物。部分原因是我們的許多野外地點都在河流或溪流中或附近,我看到並拍攝了大量的無尾目動物(青蛙和蟾蜍)——數量如此之多,以至於我還沒有時間寫出關於所有各個物種的想法(Tet Zoo 的長期讀者會知道,我對無尾目動物的生物學和多樣性有點偏愛:見以下連結)。在本文中,我僅討論我遇到的一種物種。
在我開始之前——先說幾點注意事項。我真的很高興你們這麼多人費心在 Tet Zoo ver 3 註冊和登入。我在幕後已經非常清楚地表明,我認為登入才能評論是成功、充滿活力的部落格網路發展的真正障礙,也是對我自己對 Tet Zoo ver 3 願景的重大打擊。請放心,我(和其他人)正在盡一切努力來改變現狀。《大眾科學》的人員正在傾聽,希望他們會改變主意。評論(目前)不允許您的姓名連結到您的網站也是一個問題。哦,如果您對 Tet Zoo ver 3 上線後我的相對沉默感到驚訝,那是因為(由於緊湊的釋出時間表)我們無法隨時釋出。現在已經完成了,所以戰鬥開始了……
在特蘭西瓦尼亞的瓦萊亞凱伊河沿岸的幾個地點,我觀察到許多黃腹鈴蟾 Bombina variegata。這些小型無尾目動物(吻肛長*小於 50 毫米)是高度水生的,我看到的大多數個體都在小水池的底部或邊緣,或坐在溪邊的岩石或基質上。在近距離內遇到幾個個體是很常見的,而且書籍也說這個物種“通常是群居的”(Arnold et al. 1978)。
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* 吻肛長 - 兩棲爬行動物學文獻中使用的標準測量方法。
黃腹鈴蟾分佈於中歐和西歐的大部分地區(伊比利亞半島除外),最東可達喀爾巴阡山脈。在東歐,它是森林山坡和山脈水池和水坑中相當常見的動物。在西歐(尤其是法國),它出現在完全開闊、平坦的棲息地(如洪泛區)的淺而暴露的水池中。我看到的許多個體在總體顏色上差異很大,個體呈現出不同的灰色陰影,有些個體背部表面有不同數量的淺綠色。
俗名反映了腹部帶有鮮豔黃色斑紋的事實。這些斑紋也延伸到指尖。某些種群中的個體腹部呈橙色甚至紅色,這意味著有時可能會與密切相關的紅腹鈴蟾 B. bombina 混淆。幾乎完全黑色的腹面也有記錄,義大利種群的喉嚨和胸部明顯較暗。
當受到捕食者威脅時,黃腹鈴蟾會著名地扭曲身體成一種獨特的姿勢——稱為 Unkenreflex——它們將腹部朝向天空,並將四肢向後摺疊,從而儘可能多地展示明亮的腹部顏色。黃腹鈴蟾的近親也 практикуют 相同的行為:這些動物鮮豔的腹部皮膚是有毒的。事實上,Bombina 鈴蟾可以在它們皮膚的任何地方分泌毒素——如果它接觸到粘膜,就會引起刺痛感,而且顯然兒童在接觸這些動物後揉眼睛而需要就醫是很常見的(Laňka & Vít 1986)。
正如您可能從我的一些照片中看到的那樣,黃腹鈴蟾的疣頂端有微小而尖銳的刺。在這方面,該物種的皮膚表面與紅腹鈴蟾的皮膚表面非常不同,紅腹鈴蟾的疣是鈍頭。在巴爾幹黃腹鈴蟾中,這些帶刺的尖端通常明顯地標有黑色。與“基部”無尾目動物的典型特徵一樣,它們沒有聲囊。它們也沒有鼓膜。在五月到八月之間,雌性產下超過 100 個卵團。那些在夏季後期孵化的幼體通常會以幼蟲形式過冬,並在來年完成變態。蝌蚪在完成變態之前會達到與成蟲相似的大小。對於如此小的動物來說,黃腹鈴蟾的壽命出奇地長,許多個體可以活到二三十歲。似乎這種長壽是由於它們相對不受捕食的懲罰(Plytycz & Bigaj 1993),而且它們大膽的行為——它們在正午時分懶洋洋地躺在淺水池中,完全暴露在視線中——與這種不受懲罰性相符。
Bombina 物種在嚴格意義上並不是真正的蟾蜍。相反,它們是古代無尾目動物進化枝的一部分,據認為在早侏羅世或中侏羅世時期就已經分化出來(它們的化石記錄也與這種概念相符)。通常,Bombina 物種與彩繪蛙(Discoglossus)、無舌鈴蟾(Barbourula)和助產士蟾蜍(Alytes)一起被歸為一類,稱為盤舌蟾科或 Alytidae 科。雖然前一個名稱是最常用的名稱,但後一個名稱顯然具有命名優先權。然而,一些作者將盤舌蟾科(用於 Discoglossus)和 Alytidae 科(用於 Alytes)視為獨立的科級分類單元。
正如其中一個名稱(盤舌蟾科)所示,各個成員都具有盤狀舌頭。然而,人們懷疑傳統上包含版本的 Alytidae 科的非單系性已經有一段時間了(像許多傳統上公認的“科”一樣,它的單系性一直被假設和未經檢驗,直到最近),最近的分析導致一些作者將 Bombina 和 Barbourula 歸類為稱為 Bombinatoridae 科的獨立進化枝。Ford & Cannatella (1993) 提出,alytids 科比 bombinatorids 科更接近新蛙亞目,並使用名稱 Discoglossanura 用於 alytid + 新蛙亞目進化枝。然而,大多數近期作者都支援 alytid + bombinatorid 進化枝的單系性(Gao & Wang 2001, Haas 2003, Roelants & Bossuyt 2005, Frost et al. 2006)。Frost et al. (2006) 使用名稱 Costata Lataste, 1879 用於 alytid + bombinatorid 進化枝。
Bombina 物種的一個非常整潔的特徵是它們具有心形的瞳孔。我不知道為什麼,但 Discoglossus 也具有此特徵。
您可能會從書中認為黃腹鈴蟾和紅腹鈴蟾是 Bombina 屬中僅有的兩個物種。這兩個物種得到了很多報道,因為它們是歐洲的,但還有其他物種。義大利和西西里島的亞平寧黃腹鈴蟾 B. pachypus 大多被認為是黃腹鈴蟾的亞種,但(自 1990 年左右以來)一些作者認為它是一個獨立的物種。該組中的其餘物種分佈在東亞(世界上的一個地區,那裡的兩棲爬行動物野外指南相對較少):來自中國的利川鈴蟾 B. lichuanensis(僅在 1993 年命名)、中國和越南的雲南紅腹鈴蟾 B. maxima 以及東方紅腹鈴蟾 B. orientalis(分佈在東亞的大部分地區)。一些作者也承認湖北紅腹鈴蟾 B. microdeligitora(1960 年命名)和廣西紅腹鈴蟾 B. fortinuptialis(1978 年命名)是不同的物種;其他人則不承認。
無論如何,我很高興能如此近距離地接觸到這些迷人的小無尾目動物——正如可能顯而易見的那樣,我花了很多時間盯著它們看,並試圖拍到好的照片。關於這一點,我將在其他時間講述更多關於我在羅馬尼亞的捉蛙經歷。在那之前……
有關涵蓋盤舌蟾科/Alytidae 科和無尾目動物進化枝附近區域的早期 Tet Zoo 文章,請參閱...
參考文獻 - -
Arnold, E. N., Burton, J. A. & Ovenden, D. W. 1992. Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Collins, London.
Ford, L. S. & Cannatella, D. C. 1993. The major clades of frogs. Herpetological Monographs 7, 94-117.
Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History 297, 1-370.
Gao, K.-Q. & Wang, Y. 2001. Mesozoic anurans from Liaoning Province, China, and phylogenetic relationships of archaeobatrachian anuran clades. Journal of Vertebrate Paleontology 21, 460-476.
Haas, A. 2003. Phylogeny of frogs as inferred from primarily larval characters (Amphibia: Anura). Cladistics 19, 23-90.
Laňka, V. & Vít, Z. 1986. Amphibians and Reptiles. Hamlyn, Twickenham.
Plytycz, B. & Bigaj, J. 1993. Studies on the growth and longevity of the yellow-bellied toad Bombina variegata, in natural environments. Amphibia-Reptilia 14, 35-44.
Roelants, K. & Bossuyt, F. 2005. Archaeobatrachian paraphyly and pangaean diversification of crown-group frogs. Systematic Biology 54, 111-126.