追尋羅馬尼亞蛙類(第一部分:鈴蟾屬)

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我最近在羅馬尼亞待了一段時間,與同事合作尋找新的白堊紀爬行動物化石。像往常一樣,我不能談論我們的發現(目前還不能。而且我們確實發現了很多)。但我可以談論的是我在旅途中遇到的現代野生動物。部分原因是我們的許多野外地點都在河流或溪流中或附近,我看到並拍攝了大量的無尾目動物(青蛙和蟾蜍)——數量如此之多,以至於我還沒有時間寫出關於所有各個物種的想法(Tet Zoo 的長期讀者會知道,我對無尾目動物的生物學和多樣性有點偏愛:見以下連結)。在本文中,我僅討論我遇到的一種物種。

在我開始之前——先說幾點注意事項。我真的很高興你們這麼多人費心在 Tet Zoo ver 3 註冊和登入。我在幕後已經非常清楚地表明,我認為登入才能評論是成功、充滿活力的部落格網路發展的真正障礙,也是對我自己對 Tet Zoo ver 3 願景的重大打擊。請放心,我(和其他人)正在盡一切努力來改變現狀。《大眾科學》的人員正在傾聽,希望他們會改變主意。評論(目前)不允許您的姓名連結到您的網站也是一個問題。哦,如果您對 Tet Zoo ver 3 上線後我的相對沉默感到驚訝,那是因為(由於緊湊的釋出時間表)我們無法隨時釋出。現在已經完成了,所以戰鬥開始了……

在特蘭西瓦尼亞的瓦萊亞凱伊河沿岸的幾個地點,我觀察到許多黃腹鈴蟾 Bombina variegata。這些小型無尾目動物(吻肛長*小於 50 毫米)是高度水生的,我看到的大多數個體都在小水池的底部或邊緣,或坐在溪邊的岩石或基質上。在近距離內遇到幾個個體是很常見的,而且書籍也說這個物種“通常是群居的”(Arnold et al. 1978)。


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* 吻肛長 - 兩棲爬行動物學文獻中使用的標準測量方法。

黃腹鈴蟾分佈於中歐和西歐的大部分地區(伊比利亞半島除外),最東可達喀爾巴阡山脈。在東歐,它是森林山坡和山脈水池和水坑中相當常見的動物。在西歐(尤其是法國),它出現在完全開闊、平坦的棲息地(如洪泛區)的淺而暴露的水池中。我看到的許多個體在總體顏色上差異很大,個體呈現出不同的灰色陰影,有些個體背部表面有不同數量的淺綠色。

俗名反映了腹部帶有鮮豔黃色斑紋的事實。這些斑紋也延伸到指尖。某些種群中的個體腹部呈橙色甚至紅色,這意味著有時可能會與密切相關的紅腹鈴蟾 B. bombina 混淆。幾乎完全黑色的腹面也有記錄,義大利種群的喉嚨和胸部明顯較暗。

當受到捕食者威脅時,黃腹鈴蟾會著名地扭曲身體成一種獨特的姿勢——稱為 Unkenreflex——它們將腹部朝向天空,並將四肢向後摺疊,從而儘可能多地展示明亮的腹部顏色。黃腹鈴蟾的近親也 практикуют 相同的行為:這些動物鮮豔的腹部皮膚是有毒的。事實上,Bombina 鈴蟾可以在它們皮膚的任何地方分泌毒素——如果它接觸到粘膜,就會引起刺痛感,而且顯然兒童在接觸這些動物後揉眼睛而需要就醫是很常見的(Laňka & Vít 1986)。

正如您可能從我的一些照片中看到的那樣,黃腹鈴蟾的疣頂端有微小而尖銳的刺。在這方面,該物種的皮膚表面與紅腹鈴蟾的皮膚表面非常不同,紅腹鈴蟾的疣是鈍頭。在巴爾幹黃腹鈴蟾中,這些帶刺的尖端通常明顯地標有黑色。與“基部”無尾目動物的典型特徵一樣,它們沒有聲囊。它們也沒有鼓膜。在五月到八月之間,雌性產下超過 100 個卵團。那些在夏季後期孵化的幼體通常會以幼蟲形式過冬,並在來年完成變態。蝌蚪在完成變態之前會達到與成蟲相似的大小。對於如此小的動物來說,黃腹鈴蟾的壽命出奇地長,許多個體可以活到二三十歲。似乎這種長壽是由於它們相對不受捕食的懲罰(Plytycz & Bigaj 1993),而且它們大膽的行為——它們在正午時分懶洋洋地躺在淺水池中,完全暴露在視線中——與這種不受懲罰性相符。

Bombina 物種在嚴格意義上並不是真正的蟾蜍。相反,它們是古代無尾目動物進化枝的一部分,據認為在早侏羅世或中侏羅世時期就已經分化出來(它們的化石記錄也與這種概念相符)。通常,Bombina 物種與彩繪蛙(Discoglossus)、無舌鈴蟾(Barbourula)和助產士蟾蜍(Alytes)一起被歸為一類,稱為盤舌蟾科或 Alytidae 科。雖然前一個名稱是最常用的名稱,但後一個名稱顯然具有命名優先權。然而,一些作者將盤舌蟾科(用於 Discoglossus)和 Alytidae 科(用於 Alytes)視為獨立的科級分類單元。

正如其中一個名稱(盤舌蟾科)所示,各個成員都具有盤狀舌頭。然而,人們懷疑傳統上包含版本的 Alytidae 科的非單系性已經有一段時間了(像許多傳統上公認的“科”一樣,它的單系性一直被假設和未經檢驗,直到最近),最近的分析導致一些作者將 BombinaBarbourula 歸類為稱為 Bombinatoridae 科的獨立進化枝。Ford & Cannatella (1993) 提出,alytids 科比 bombinatorids 科更接近新蛙亞目,並使用名稱 Discoglossanura 用於 alytid + 新蛙亞目進化枝。然而,大多數近期作者都支援 alytid + bombinatorid 進化枝的單系性(Gao & Wang 2001, Haas 2003, Roelants & Bossuyt 2005, Frost et al. 2006)。Frost et al. (2006) 使用名稱 Costata Lataste, 1879 用於 alytid + bombinatorid 進化枝。

Bombina 物種的一個非常整潔的特徵是它們具有心形的瞳孔。我不知道為什麼,但 Discoglossus 也具有此特徵。

您可能會從書中認為黃腹鈴蟾和紅腹鈴蟾是 Bombina 屬中僅有的兩個物種。這兩個物種得到了很多報道,因為它們是歐洲的,但還有其他物種。義大利和西西里島的亞平寧黃腹鈴蟾 B. pachypus 大多被認為是黃腹鈴蟾的亞種,但(自 1990 年左右以來)一些作者認為它是一個獨立的物種。該組中的其餘物種分佈在東亞(世界上的一個地區,那裡的兩棲爬行動物野外指南相對較少):來自中國的利川鈴蟾 B. lichuanensis(僅在 1993 年命名)、中國和越南的雲南紅腹鈴蟾 B. maxima 以及東方紅腹鈴蟾 B. orientalis(分佈在東亞的大部分地區)。一些作者也承認湖北紅腹鈴蟾 B. microdeligitora(1960 年命名)和廣西紅腹鈴蟾 B. fortinuptialis(1978 年命名)是不同的物種;其他人則不承認。

無論如何,我很高興能如此近距離地接觸到這些迷人的小無尾目動物——正如可能顯而易見的那樣,我花了很多時間盯著它們看,並試圖拍到好的照片。關於這一點,我將在其他時間講述更多關於我在羅馬尼亞的捉蛙經歷。在那之前……

有關涵蓋盤舌蟾科/Alytidae 科和無尾目動物進化枝附近區域的早期 Tet Zoo 文章,請參閱...

參考文獻 - -

Arnold, E. N., Burton, J. A. & Ovenden, D. W. 1992. Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Collins, London.

Ford, L. S. & Cannatella, D. C. 1993. The major clades of frogs. Herpetological Monographs 7, 94-117.

Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History 297, 1-370.

Gao, K.-Q. & Wang, Y. 2001. Mesozoic anurans from Liaoning Province, China, and phylogenetic relationships of archaeobatrachian anuran clades. Journal of Vertebrate Paleontology 21, 460-476.

Haas, A. 2003. Phylogeny of frogs as inferred from primarily larval characters (Amphibia: Anura). Cladistics 19, 23-90.

Laňka, V. & Vít, Z. 1986. Amphibians and Reptiles. Hamlyn, Twickenham.

Plytycz, B. & Bigaj, J. 1993. Studies on the growth and longevity of the yellow-bellied toad Bombina variegata, in natural environments. Amphibia-Reptilia 14, 35-44.

Roelants, K. & Bossuyt, F. 2005. Archaeobatrachian paraphyly and pangaean diversification of crown-group frogs. Systematic Biology 54, 111-126.

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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