本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
在最近描述的化石哺乳動物中，最引人入勝的之一肯定是米諾卡巨兔Nuralagus rex，最近發表在《脊椎動物古生物學雜誌》（Journal of Vertebrate Paleontology）（Quintana et al. 2011）上。這是一個非常棒的發現，無論你是否對兔形目動物的多樣性感興趣。像往常一樣，每個人最感興趣的一件事是這種動物的大小：Nuralagus有多大？據估計，它的質量約為 12 公斤，大約是現代普通兔子（當然，範例是[祖先]歐-非洲的穴兔Oryctolagus cuniculus）的十倍大，並且大約是最大的家兔（弗萊明兔）和所有現代兔形目動物中最大的歐洲野兔Lepus europaeus）的兩倍大。[下圖 - 來自維基百科的 Sa monea - 顯示了Nuralagus股骨與穴兔股骨的比較。]
與許多其他兔子和野兔相比，Nuralagus在形態上也顯得奇特。相對較小的眼睛和較小的聽泡表明它的感官不如大陸兔形目動物那麼敏銳，其張開的腳趾、肢骨關節的性質以及脊柱的低靈活性都表明它是一種相對緩慢的步行者，而不是跳躍者或短跑者（Quintana et al. 2011）。
然而，你可能早就聽說過所有這些，而這並不是我來這裡的原因。我看到了另外兩件與Nuralagus相關的事情，值得評論。
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首先，在我看來，化石兔形目動物的多樣性被回顧得太少了，所以這裡有一些評論。根據 Quintana et al. (2011) 的說法，Nuralagus最親近的親戚似乎是Alilepus，一種分佈廣泛的化石兔子，其不同物種已知來自歐洲、亞洲和北美洲的中新世、上新世和更新世。這兩個類群都具有各種詳細的牙齒特徵，並且似乎Nuralagus在某些方面比北美物種更類似於歐亞Alilepus物種（這是否意味著Alilepus相對於Nuralagus可能是並系群？）。
記錄在案，請注意，所有兔子和野兔都統一在兔科（Leporidae）內。兔科是鼠兔科（Ochotonidae）的姐妹群，鼠兔（似乎在它們在中新世的全盛時期，物種數量遠遠超過兔科）。來自古新世和始新世的少量化石類群（始兔科、Gomphos和擬兔科）似乎是幹群兔形目動物，所有這些提到的類群都已統一在復齒目（Duplicidentata）類群中（Wyss & Meng 1996, Asher et al. 2005）。
所以——我們知道Nuralagus與Alilepus很接近……但Alilepus是哪種兔科動物呢？Quintana et al. (2011) 在他們的文章中沒有包括系統發育分析，但之前的一些研究使我們能夠大致瞭解兔科的系統發育。
為了追求化石兔子的分支圖
McKenna (1982) 發表了一個手工繪製的兔形目動物系統發育圖[如下圖所示：點選放大]。琉球兔（Pentalagus）、穴兔（Oryctolagus）和野兔（Lepus）形成了一個冠群，而Hypolagus（一種分佈廣泛、壽命長的類群，其物種來自北美洲和歐亞大陸的中新世、上新世和更新世）和Archaeolagus（來自北美洲的漸新世和中新世）則沿著兔科干係逐漸排列在更遠的位置。Chadrolagus、Palaeolagus和Litolagus與Hypolagus + 冠群兔科分支形成一個多分支（請注意，Palaeolagus被 Asher et al. (2005) 恢復為幹群兔形目動物，因此完全從兔科中移除：P. haydeni - 模式種（來自內布拉斯加州下漸新世） - 顯示在鄰近影像中）。
Dawson (2008) 也提供了手工繪製的系統發育圖；這次包括了更多的類群，併為各個分支和（我敢說）等級使用了名稱。Dawson 當然不是第一個使用這些名稱的人：在 1929 年發表的兔子分類中，Lee R. Dice 將兔科細分為三個“亞科”，其他作者後來又引入了更多這樣的細分。無論如何，Dawson 樹的“基部”被Procaprolagus佔據，其各個物種來自亞洲和北美洲的始新世和漸新世。然後，始新世、漸新世和中新世的各種類群被歸為並系的“古兔亞科”（Palaeolaginae），而考古兔亞科（Archaeolaginae）和兔亞科（Leporinae）這兩個分支被顯示為與一個“古兔亞科”分支共享祖先，該分支包括Mytonolagus和Palaeolagus（Dawson 2008）。牙齒特徵表明Alilepus是兔亞科動物，但除此之外，Dawson 沒有闡明：來自北美洲中新世的Pronotolagus被確定為最基幹的兔亞科動物，但兔亞科內的親緣關係不是她關注的重點。
再次，讓我們注意，McKenna 樹和 Dawson 樹都是我們所說的手工繪製的：這意味著（這是一個非常非正式的術語）這些研究人員“手工”構建了他們的樹，遵循他們對相對少量特徵的評估。歷史告訴我們，手工繪製的樹（通常）大致正確，但是因為（正常）人類無法同時評估在詳細檢查生物體時需要比較的數百甚至數千個數據點，所以您需要執行簡約演算法的計算機來最好地評估您收集的資料。您已經知道所有這些：這是系統發育學 101。
但是，當您嘗試檢視化石兔子系統發育時，很快就會明顯的一件事是，幾乎沒有完成任何工作，考慮到已知的標本數量及其儲存質量，這有點令人驚訝。Wible (2007) 發表了一個基於簡約法的兔科分支圖[此處顯示]：Pronolagus和Romerolagus被顯示為在包括野兔、棉尾兔等的類群之外，但沒有包括化石兔科類群。其他一些系統發育研究納入了來自化石兔科動物的資料（Meng & Wyss 2001, Asher et al. 2005, Kraatz et al. 2010），但它們也沒有包括足夠的類群來充實整個樹。因此，到目前為止，對於Alilepus和Nuralagus等類群與其他兔子的關係，還沒有真正的想法。目前，冒險到此結束。正如我上面所說，考慮到許多化石材料的質量和所涉及的標本數量，以及考慮到兔形目動物與其他胎盤哺乳動物相比是如此古怪，因此兔形目動物系統發育方面的工作缺乏令人驚訝。說真的，它們太瘋狂了。如果任何新手想詳細瞭解這一點，我很樂意效勞。
順便說一句，已發表的關於兔科的大多數系統發育假設都嚴重依賴於來自牙尖解剖結構的資料。兔子牙齒非常奇怪，專家們多年來一直在爭論如何將它們的牙尖與其他哺乳動物的牙尖進行同源化——我很想更詳細地討論這個問題，但現在還不是時候。碰巧的是，Kraatz et al. (2010) 最近發表了一篇關於此問題的開放獲取論文，因此您可以自己檢視[相鄰影像，顯示了兔形目動物牙尖解剖結構中假定的轉變，來自Kraatz 的網站]。
非常感謝Brian Kraatz 在兔科系統發育方面提供的幫助和明智的建議。他對化石兔子有宏偉的計劃——希望它們能實現。
脖子，脖子，哦，脖子
關於Nuralagus，我想說的第二件事比它的系統發育位置更神秘一些，可能沒有那麼多人具有所需的重疊興趣領域，甚至認為它值得注意，但我就要說了。
Quintana et al. (2011) 在他們關於該動物的論文中包含了一個非常好的Nuralagus重建圖：您可能已經在網上看到了它。它真的非常好：它以歐洲兔子為比例顯示了該動物，並以漂亮、逼真的方式描繪了它。但是……他們幾乎肯定把脖子搞錯了。
他們顯示Nuralagus的頸部骨骼幾乎是筆直的，呈奇怪的亞水平姿勢，沒有任何彎曲。我推測他們這樣做是因為他們認為現代兔子就是這樣保持脖子的。事實上——如果您關注了我與 Mike P. Taylor 和 Mathew Wedel (Taylor et al. 2009) 發表的關於頸部姿勢的東西[下面連結到 pdf] – 絕對不是這樣。像齧齒動物和其他“短頸”哺乳動物一樣，兔子實際上有一個強烈彎曲的頸部骨骼，它在接近頸胸過渡處急劇下降，然後上升以與枕骨相遇。在活體動物中，這一切都不明顯，只有在 X 射線（或應用其他成像技術時）才能顯現出來。這很瘋狂，但它確實存在：兔子的頸部骨骼幾乎呈 S 形：檢視下面來自 Vidal et al. (1986) 的活兔子 X 射線照片。
無論您有什麼先入為主的觀念，我們真的應該預設這種奇怪的、巨大的島嶼特有兔子的脖子也是 S 形的，具有與現存兔子物種中看到的類似的強烈曲率。並且說化石骨骼不允許這種姿勢是沒有用的，因為從活體動物的 X 射線中顯而易見的一件事是，它們在生命過程中保持的頸部姿勢也不能輕易地從乾燥的骨骼中再現。活體動物中存在的軟組織使頸部骨骼比干燥骨骼更靈活，而不是更不靈活。
所以，這就是我們所擁有的。我最初的計劃只是對Nuralagus做一個快速觀察，並將其與我和同事在頸部姿勢方面所做的工作聯絡起來，但似乎關於化石兔形目動物有很多話要說。像往常一樣，我幾乎沒有觸及您可以說的關於這些動物的許多有趣的事情：我認為我們肯定會在時間允許的情況下再回到它們。
參考文獻 - -
Asher, R. J., Meng, J., Wible, R. R., McKenna, M. C., Rougier, G. W., Dashzeveg, D. & Novacek, M. J. 2005. 幹群兔形目動物和齧齒動物的古老性。科學 307, 1091-1094。
Dawson, M. R. 2008. 兔形目。在 Janis, C. M., Gunnell, G. F. & Uhen, M. D. (編) 北美洲第三紀哺乳動物的演化. 第 2 卷：小型哺乳動物、貧齒類動物和海洋哺乳動物。劍橋大學出版社，293-310。
McKenna, M. C. 1982. 兔形目動物的相互關係。地質生物學，特殊回憶錄 6, 213-223。
Quintana, J., Köhler, M. & Moyà-Solà, S. 2011. Nuralagus rex，屬和種新種，來自梅諾卡島（巴利阿里群島，西班牙）新近紀的特有島嶼巨兔。脊椎動物古生物學雜誌 31, 231-240。
Taylor, M. P., Wedel, M. J. & Naish, D. 2009. 從現存動物推斷出的蜥腳類恐龍的頭部和頸部姿勢。古生物學報 54, 213-220。
Vidal, P. P., Graf, W. & Berthoz, A. 1986. 不受約束的清醒動物的頸椎柱的方向。實驗腦研究 61, 549-559。
Wible, J. R. 2007. 關於兔形目動物的顱骨骨學。卡內基自然歷史博物館公報 39, 213-234。
Wyss, A. R. & Meng, J. 1996. 系統發育分類學在解決不良冠群中的應用：齧齒動物的幹修飾節點基定義。系統生物學 45, 559-568。