本文發表於大眾科學的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定反映大眾科學的觀點
像許多對鳥類和一般奇異動物感興趣的人一樣，我非常喜愛麝雉Opisthocomus hoazin（是的，二項式名稱與俗名拼寫不同）。
我相信大多數Tet Zoo的讀者已經熟悉這個物種，但是——對於少數不熟悉的讀者——這就是亞馬遜和奧裡諾科盆地中著名的奇異鳥類，它們通常生活在水道沿岸的樹木中，並在擴大的嗉囊中消化吃下的葉子（Grajal等，1989年）。這種“前腸發酵”的消化方式是獨一無二的。麝雉也很不尋常，它們的喙緣呈鋸齒狀，實際上用於咀嚼（Korzun等，2003年）。
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大多數人對麝雉瞭解的一個事實是，它們的小雞明顯擁有帶爪的手指，並用它們來攀爬。雖然經常有人指出或暗示這是一個原始特徵，將麝雉與始祖鳥和其他中生代獸腳亞目動物聯絡起來，但事實是，手爪在現代鳥類中實際上很普遍，而且根本不罕見。如果您是Tet Zoo的常客，這聽起來應該有些熟悉，因為我在2010年6月報道過鳥類手爪的主題。哦，“麝雉”的發音聽起來像“what-seen”或“what-son”。
無論如何，我離題了。關注我的推特 feed 的人（我知道至少有兩個人關注）可能已經注意到我幾周前提到“新鳥類聖盃”。我到底指的是什麼？像往常一樣，我並沒有完全認真，並且也使用了一定程度的誇張。我實際上指的是一篇論文——本週早些時候由Gerald Mayr及其同事在Naturwissenschaften上發表——該論文提供了一些關於麝雉歷史和起源的引人入勝的新資訊，並確定了兩個新的麝雉化石物種。
我們需要首先注意到，麝雉化石已經為人所知一段時間了。1953年，Miller（1953年）命名了來自哥倫比亞中中新世的Hoazinoides magdalenae。它已知來自一個部分頭骨，該頭骨與現代Opisthocomus的頭骨非常相似，但稍大一些。我還應該提到，據稱來自阿根廷始新世的麝雉親屬Onychopteryx simpsoni（以部分跗蹠骨命名）在1971年被報道（Cracraft 1971年）。然而，有關的化石非常零碎，以至於很少有專家準備接受它作為有效的麝雉記錄。然後是來自北美始新世的Foro panarium，Olson（1992年）將其描述為表面上像麝雉。這種鳥類（以相當多的遺骸為代表，正如您在此處看到的）可能與麝雉有關，但到目前為止，僅暗示了表面相似性，並且尚未提供關係的詳細證據。
兩種新的麝雉化石
Mayr等。（2011年）現在為我們提供了另外兩種麝雉化石。第一種被命名為Hoazinavis lacustris，已知來自一組翅膀和胸骨，於2008年從巴西聖保羅州的上漸新世-下中新世Tremembé組採集。Hoazinavis的所有骨骼都與Opisthocomus的骨骼非常相似（儘管存在足夠的差異來保證明確的分類學區別），但它們來自一種較小的鳥類（骨骼表面紋理表明它在死亡時已成年）。鑑於Onychopteryx和Foro的地位都有問題，Hoazinavis目前是最古老的已知麝雉。
然後我們來到第二種麝雉。它已知來自三個喙骨和六個肱骨，所有這些都來自下中新世沉積物。它實際上並不是一項新的發現：它在2003年被Cecile Mourer-Chauviré命名為Namibiavis senutae。
正如您可能已經從其名稱中猜到的那樣，最重要的是它不是南美洲的——它來自奈米比亞！Mourer-Chauviré（2003年）最初將Namibiavis鑑定為類似走地鵑的Idiornithidae的成員，但重新分析表明，它肯定具有獨特的麝雉特徵（Mayr等，2011年）。最初的idiornithid鑑定當然是可以理解的，因為idiornithids（和走地鵑）在幾個方面都類似於麝雉。事實上，一些作者之前曾建議所有這些鳥類可能是近親（例如，Mourer-Chauviré 1983年，Olson 1985年，Mayr和Clarke 2003年）。無論如何，我們對Namibiavis的瞭解甚少，表明它再次與Opisthocomus大致相似，並且可能在飛行能力以及生態和外觀方面與它相似。
所以，這是官方的——麝雉不再僅僅是南美洲的；它們也已知來自非洲西南部。鑑於麝雉一直被認為是典型的南美洲鳥類，這是一個令人興奮的發現。這一發現可能對麝雉的歷史和進化意味著什麼？古代麝雉怎麼可能同時出現在非洲和南美洲？
對“區域生物地理學”說“不”
首先，您可以忘記這種分佈最好用區域生物地理學來解釋的想法：也就是說，南美麝雉和Namibiavis都來自曾經在兩個大陸之間連續分佈的種群，但在大西洋形成後演變成兩個譜系。
您可以忘記這一點，因為非洲和南美洲在白堊紀時期分裂開來，並在晚白堊紀時期被年輕的大西洋顯著分隔開來。沒有任何跡象表明麝雉的年代足夠久遠，可以早於大西洋的開放。事實上，大西洋的開放甚至早於新鳥類（主要的進化枝，包括除古顎類、雁形目和雞形目以外的所有現存鳥類）的出現，可能也早於雞顎類（雁形目、雞形目和新鳥類）和今鳥亞綱（古顎類和雞顎類）。
對北方或南方陸路路線說“不”
最早的麝雉是否可能向北擴散（使用北美洲、格陵蘭島和歐洲作為非洲和南美洲之間的墊腳石），或向南擴散（使用南極洲）？這兩種提議都不簡潔，原因有三。首先，沒有任何化石可以支援這兩種擴散模型（除非Foro真的是一種幹麝雉）。其次，現存和化石麝雉都是熱帶鳥類，可能侷限於水邊棲息地和某種可食用樹葉的穩定供應。很難想象已滅絕的麝雉在極端北部和南部的涼爽溫帶和亞北極地區生存和旅行。
第三，在始新世、漸新世和中新世的部分時期，水域將南美洲與北美洲、南美洲與南極洲、非洲與南極洲以及非洲與歐亞大陸分隔開來。事實上，在漸新世和中新世的大部分時間裡，南美洲和非洲都是島嶼大陸。簡而言之，提出這種陸路擴散可能涉及幾次跨水擴散事件，並且還需要早期麝雉進入它們幾乎肯定不適合的涼爽地區。順便說一句，這些反對意見也適用於在非洲和南美洲發現但在其他地方沒有發現的其他四足動物類群（例如，顯然是恐鶴）。
如果區域生物地理學和陸路擴散都行不通，我們還能如何解釋麝雉的分佈？唯一合理的答案是跨大西洋擴散。麝雉一定在新生代的某個時候跨越大西洋。考慮到它們有限的飛行能力，即使我們考慮到大西洋較窄以及各種島嶼群島的存在，它們也不太可能飛行。木筏是唯一的替代方案。
因為我們將麝雉視為南美洲的鳥類，所以假設該群體起源於南美洲，並且其在非洲的存在代表了從西（南美洲）到東（非洲）的擴散，這似乎是很自然的。最古老的麝雉——來自晚漸新世或早中新世的Hoazinavis——是南美洲的，這一事實可以被解釋為支援南美洲起源。
然而，雖然有一些動物類群已經從西向東跨越大西洋——如海牛（Domning 2005年）和畫眉（Voelker等，2009年）——但透過木筏跨越海洋的動物在其他方面都從東向西移動。豚鼠型齧齒動物、闊鼻猴靈長類動物、各種蚓蜥和壁虎蜥蜴以及其他動物，被認為是從非洲漂流到南美洲的。請記住，這些“木筏”不應被想象成小型、簡單的結構，而是有時巨大、複雜的活植物、樹幹和沉積物混合物。它們更像漂浮的島嶼而不是“木筏”，可以長達數十米。我能找到的關於這種結構的唯一還算過得去的影像是這幅亞馬遜木筏的畫作[它來自Mitchell Beazley在1987年出版的名為The Joy of Knowledge的百科全書系列，但我找不到可以署名的藝術家]。它很好地展示了“木筏”的複雜性，具有結構和避難區域，但理想情況下，我想要一張顯示更大木筏的圖片。
有一些暗示表明，在更新世中美洲地峽形成之前，風和洋流使飛行動物更容易從南美洲向非洲移動（Voelker等，2009年）。然而，大多數資料表明，過去跨越大西洋向西移動更容易，現在也是如此。由於這些原因，Mayr等。（2011年）贊成從東向西擴散的觀點，從而支援麝雉起源於非洲的觀點。正如Mayr等。（2011年）指出的那樣，由於麝雉通常生活在或靠近非常大的、強大的河流兩側的植被中，因此它們可能特別容易在洪水氾濫時被衝入大海。此外，它們的食葉習性可能被證明是有利的，因為它們可以在大量的漂浮植被上運輸。這是首次提出的鳥類群體跨洋漂流的案例。
正如本文前面提到的，關於麝雉親緣關係的不確定性使得很難確定麝雉的祖先和近親“應該”分佈在哪裡。麝雉有時被認為與雞形目、鵑形目或鴿形目關係密切（Sibley & Ahlquist 1973年，Hedges等，1995年，Hughes & Baker 1999年，Sorenson等，2003年），所有這些類群都分佈廣泛，並且與任何特定的“祖先”區域沒有明確的聯絡。麝雉也被認為與僅限於非洲的蕉鵑關係密切（歐洲所謂的蕉鵑化石可能是誤認：Mayr 2009年）。也有人認為它們與南美洲的走地鵑關係密切（例如，Mourer-Chauviré 1983年，Olson 1985年，Mayr和Clarke 2003年）。然而，由於走地鵑的近親化石在早新生代時期遍佈歐洲和北美洲，因此不一定清楚麝雉和走地鵑之間可能的聯絡會將麝雉的“起源中心”限制在南美洲。
當然，我可以就麝雉可能的親緣關係說更多，因為它是新鳥類系統學中最具爭議和爭論的問題之一（另見Fain & Houde 2004年，Ericson等，2006年，Hackett等，2008年）。Mayr等。（2011年）沒有贊成任何關於麝雉親緣關係的特定假設，但他們確實指出，與蕉鵑的密切關係最符合非洲起源。
鑑於圍繞麝雉親緣關係的謎團和爭議，以及麝雉譜系內演化的各種形態和生理特性，任何關於該群體歷史和進化的訊息都非常有趣。我非常興奮地得知麝雉曾經棲息在非洲，而且這些鳥類似乎曾經漂流跨越海洋，這使它們更加有趣。像往常一樣，我們必須希望——隨著時間的推移——更多的發現將告訴我們更多關於這個最非凡的鳥類群體的歷史。
有關之前提到或討論麝雉的Tet Zoo文章，請參閱...
參考文獻 - -
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