本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，反映了作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點
格雷格·保羅是一位專注於恐龍的獨立研究員；他以其普及文章和書籍以及技術論文而聞名，但尤其以其極具影響力的藝術作品而著稱。保羅最新的著作——2010 年出版的《恐龍：野外指南》（又名《普林斯頓恐龍野外指南》）——簡而言之，是格雷格·保羅的終極著作。這是一本大型（320 頁）、插圖豐富的目錄，收錄了超過 400 具復原骨骼，並貫穿始終配有生物復原圖和簡短的文字塊，介紹了世界中生代恐龍物種的資料。當然，這本書可能作為“野外指南”的想法是異想天開的，事實上，書中早期就宣告這本書旨在“以野外指南的風格”編寫。一個冗長的介紹部分回顧了恐龍的解剖學、生物學、進化、行為以及中生代的氣候、大氣和古地理學。
關於保羅最基本的傳記資訊早已廣為人知。在 20 世紀 70 年代和 80 年代，他在約翰·霍普金斯大學以反傳統的羅伯特·巴克門下非正式地學習，保羅對大多數恐龍在代謝上與現存哺乳動物和鳥類相似的觀點，以及其他藝術家不準確地描繪恐龍（和其他化石主龍類）的觀點都產生了興趣。在巴克的指導下，並受到查爾斯·奈特和其他對解剖學感興趣的藝術家的作品的啟發，保羅磨練出了一種獨特的視覺風格，既適用於他以之聞名的高保真骨骼重建，也適用於他對恐龍及其環境的復原。
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很難過分強調保羅作品的影響和意義。不管你喜不喜歡，當我們大多數人想到恐龍（或其他中生代主龍類）時，我們腦海中的影像通常是“格雷格·保羅的恐龍”。保羅不是第一個描繪細長肢體的、完全陸生的蜥腳類恐龍、疾馳的鳥臀目恐龍或具有水平身體和尾巴、鼓槌狀小腿肌肉或羽毛狀皮毛的獸腳類恐龍的人——巴克在他的 20 世紀 60 年代和 70 年代的文章中就完成了這一切。但保羅一貫地這樣做，製作了黑白插圖和彩色繪畫，並在流行主流來源上發表，很快使他成為恐龍藝術界的主導力量。雖然許多古生物學家不喜歡或不同意保羅關於恐龍及其生物學和進化的說法，但我認為他在恐龍文藝復興中的作用，尤其是在恐龍在藝術和媒體中的描繪方式方面，應該始終得到讚揚（Naish 2009）。
此外，保羅的巨大影響力主要來自他的重建一直基於對解剖結構進行描繪的潛在的、顯然是經驗性的努力。在理想的世界中，所有重建化石動物的嘗試都應以這種方式進行；唉，大多數史前生物插畫家都是透過觀察裝架骨骼、猜測周圍軟組織的範圍，並在很少或根本不求助於現存動物的解剖結構的情況下製作最終產品。從歷史上看，即使是那些精通解剖學的人——查爾斯·奈特就是一個典型的例子——也認為可以想象恐龍有巨大、鬆弛的身體和（矛盾的是）蜥蜴般的肌肉，儘管有大量的骨骼證據與之相反。在文章、論文和書籍中，保羅認為，應該努力製作化石主龍類的多角度骨骼重建圖，並且對覆蓋的肌肉組織有很好的理解應該會產生一種重建形態，這種形態——除了皮膚——基本上就是活體動物的形態（Paul 1987, 1988, 1991）。他 1987 年關於恐龍和其他中生代主龍類重建的“嚴謹的操作指南”（Paul 1987）仍然是一部經典之作，即使現在確實需要進行重大更新，但實際上還沒有被超越。
關於皮膚，保羅一直小心地用從某些稀有化石中已知的皮膚型別來複原他的主龍類——而不是用天真的藝術家經常給予大型恐龍的想象中皺巴巴的、像大象一樣的皮膚——或者，對於較小或特別是類鳥類群，用羽毛狀或毛茸茸的羽飾、冠飾或外套。我並不孤單，我還記得有段時間，某些古生物學家譴責將小型恐龍重建為羽毛狀或毛茸茸的，是完全不科學的，並且證明了保羅及其藝術家同事顯然低劣的智力和經驗，但看看我們現在的情況。
鑑於這一切，一種獨特的“保羅式”風格在今天的恐龍藝術界隨處可見，許多藝術家製作的動物顯然在形態、姿勢和體態上受到了——甚至直接複製了——保羅的恐龍的啟發。《侏羅紀公園》的恐龍是保羅式的（雖然，那些無羽毛的馳龍類和腕龍身上粗壯、像樹幹一樣的肢體令人遺憾）：事實上，我們甚至在電影中看到了格雷格·保羅的骨骼重建圖。鑑於這種運動，早在 20 世紀 80 年代或 90 年代製作非保羅式恐龍的藝術家即使在當時也顯得不合時宜。
正如保羅解釋的那樣，長期以來的目標是重建並一起出版“幾乎所有可獲得足夠資訊的恐龍物種”的骨骼（Paul 2010, p. 6）。之前為製作保羅式恐龍彙編所做的努力——日文卷《恐龍骨骼完全圖解指南》（Paul 1996）——遠不夠全面，而且也難以獲得。這本新卷是對出版時正在印刷的（幾乎）所有有效的、非鳥類的中生代恐龍物種的指南。一些物種沒有插圖，因為保羅認為已出版或插圖的資訊不足以進行重建，但所有物種都提供了簡要描述。這包括關於該類群的大小、年齡和分佈的資料，但也包括“解剖特徵”部分。
《恐龍：野外指南》確實是恐龍愛好者以及保羅的藝術作品和重建的粉絲們長期以來渴望的奢華視覺盛宴。許多以前從未被保羅重建過的恐龍，甚至（在某些情況下）從未被任何人重建過的恐龍都出現在書中，包括獸腳類恐龍侏羅獵人龍、中華麗羽龍、美頜龍、金鳳鳥、一種擅攀鳥龍科恐龍（保羅稱之為擅攀鳥龍，而樹蜥龍這個名稱可能更合適）、蜥腳形亞目恐龍景山龍和龔賢龍、甲龍類恐龍賽欽龍和平頭龍、厚頭龍以及巨鼻龍和許多其他鴨嘴龍類恐龍。驚喜以明顯荒謬的阿特拉斯龍、尾羽龍（但見下文）、形狀荒謬的加斯頓龍和高棘龍令人印象深刻的長神經棘的形式出現。保羅在前言中描述了最近新恐龍發現的爆發式增長——關於新的羽毛狀獸腳類恐龍、關於恐龍色素沉著、皮膚紋理以及奇異的新類群（如鐮刀龍類）的新資料——使得現代恐龍研究世界與他最初瞭解的世界截然不同。
三個缺點
有三個主要缺點可以明顯改進。第一個缺點是描述性文字，第二個缺點是卷冊的格式，第三個缺點是保羅在整本書中使用的分類學和分類。此時必須指出，本書將主要供藝術家使用；它不會被技術科學家使用，也不是為技術科學家而寫的，其中大多數人似乎對推斷的恐龍生命外觀幾乎沒有興趣或瞭解。
缺點 1：描述性文字
關於這一點，每種物種的描述性文字中包含的“解剖特徵”部分經常幾乎毫無用處，未能包含似乎合適的材料。我認為這是因為保羅的總體目標是描述動物的整體形態，好像它是活著的，而不是指自近裔性狀或其他獨特的骨骼特徵。將物種描述為“標準”群體的趨勢，或描述為“統一”或“相當統一”是令人沮喪的，但我想指的是各自的動物被推斷為對其群體的一般形狀具有代表性。將同期物種稱為“敵人”有點令人惱火。難道也應該列出“朋友”嗎？
缺點 2：格式
關於第二個缺點，本書的格式也令人沮喪。“野外指南”中沒有散佈在各處的動物插圖：相反，相似的物種一起說明，以便讀者可以最好地欣賞它們的相似之處和不同之處。我真的希望這種格式曾在《恐龍：野外指南》中使用過——這將使比較相關動物變得容易得多。舉一個例子：阿帕圖龍亞科蜥腳類恐龍骨骼分佈在三頁上，使得很難欣賞阿帕圖龍阿賈克斯種在肢體和身體比例上與保羅認為足夠相似以歸為“雷龍形態”阿帕圖龍亞科的三個物種相比如何。
同樣不幸的是，重建圖中沒有包含標本編號和比例尺。這將大大提高了卷冊的價值，並使其看起來更權威。似乎並非沒有包含此類資料的空間：每個重建圖旁邊都有巨大的空白空間。保羅在書的早期確實說過，所有重建個體的標本編號都提供在一個線上附錄中，存檔在 http://press.princeton.edu/titles/9287.html。透過該網站提供的連結確實包含標本編號，但它們與尺寸估計一起列出——不是很清楚它們指的是重建中使用的相同標本，但我認為它們一定是。
缺點 3：分類學、系統發育學、命名法
關於第三個缺點，關於本書的首要規則之一是，保羅的分類學應被忽略。我們都知道格雷格對哪些類群應為同屬有自己的看法，但整本書中名稱的使用具有誤導性且完全令人困惑，尤其對於非專業人士而言。保羅之前曾論證過（例如，Paul 1988），恐龍的屬被過度劃分，暴龍科和似鳥龍科物種、各種尖角龍亞科角龍、一些冠飾賴氏龍亞科鴨嘴龍等等實際上應該放在同一屬中，部分原因是（例如）刺盾角龍和厚鼻龍（在保羅看來）彼此之間的相似程度超過了包含在巨蜥屬等現存屬中的物種。[在上面的合成影像中，尖角龍由 Sainterx 繪製，刺盾角龍由 Claire Houck 繪製，厚鼻龍由 Sebastian Bergmann 繪製。] 作者當然可以根據自己對系統發育關係的理解或解釋來重新分類物種（這本身就是林奈二名法框架特定類群親緣關係的假設的不幸後果；它們不僅僅是標籤）。但作者只有在能夠證明或解釋他們的重新分類時才應該這樣做。保羅沒有這樣做，事實上，他的重新分類似乎主要基於異想天開。
無論如何，天真且徒勞地想象我們將屬稱為實體應該在不同的動物分支中保持某種程度的一致性。尖角龍這個名稱被理解為僅對開放尖角龍這個物種是唯一的，還是適用於通常稱為尖角龍亞科的進化枝中的所有物種，或者尖角龍是否包含與巨蜥屬、非洲象屬或倉鼠屬相同數量的形態差異，這對於我們理解多樣性或系統發育沒有任何影響；重要的是，給定學科領域的研究人員使用一致的命名法。許多人——請記住這是一本大眾卷，不僅僅是為恐龍愛好者和技術專家編寫的——如果他們看到例如阿根廷的巨獸龍被稱為非洲鯊齒龍的一個物種，他們就不會明白。總而言之，保羅在他的卷冊中選擇使用的分類學代表了溝通的真正失敗。讀者會感到困惑，而不是受到啟發。[在相鄰的合成圖中，科莫多巨蜥在倫敦動物學會動物園拍攝，草原巨蜥影像由 Shizhao 拍攝，樹巨蜥由 El Cattivo86 拍攝。]
與此相關的是，保羅對物種的分類方式令人沮喪，不一定是因為他很古怪，而是因為他偏愛的放置位置沒有解釋或證明。僅舉一個例子……朝陽鳥——一種長臂、短頭骨、短尾巴、有尾綜骨和反向拇趾的獸腳類恐龍——通常被認為是鳥翼類的一部分，在系統發育位置上接近尾綜骨類的根部（Zhou & Zhang 2002）。然而，保羅認為它是一種竊蛋龍類——我們許多人已經非正式地考慮過這種放置位置，但尚未得到任何特徵分析的支援。鑑於保羅關於中生代手盜龍類反覆進化出不會飛行的能力的觀點（Paul 1988, 2002），長翅膀、可能善於飛行的朝陽鳥可能是竊蛋龍類的想法，不用說，是一個令人興奮的推測，但這僅僅是一個推測。顧氏小盜龍在竊蛋龍類中的分類也需要解釋，為什麼顧氏小盜龍被認為是竊蛋龍類，而極其相似的樹蜥龍卻不是？
在少數情況下，保羅對某些物種叢集使用了新名稱。我可以理解，對於像本書這樣的著作的目的，可能需要將動物歸為並系群等級，但我認為將（例如）非岩石層巨龍類稱為“基幹巨龍類”（如保羅所做的那樣）是具有誤導性的，因為這立即給人一種這樣的名稱被廣泛使用的印象（事實並非如此），並且會被其他人理解（事實並非如此）。敏迷龍和遼寧龍被歸為“敏迷龍類”，而“paxceratopsians”又是什麼？據我所知，後一個名稱是完全新穎的（保羅將其用於鸚鵡嘴龍類和新角龍類）。
在一本如此規模的作品中，尤其是一本既包含新穎的骨骼重建圖，又包含大量有爭議的重新命名和重新分類的作品中，不可避免地會出現許多小的爭議點。一些研究人員表示，這項工作的存在理由——保羅的高保真骨骼重建作品集——本身就存在問題，潛在的重建過程是主觀的，容易產生偏見和誤解，並且比保羅明確表達的更具藝術性（Mallison 2010, Norman 2011）。製作這種骨骼重建圖涉及外推、解釋和一定程度的猜測，因此，如果將重建圖框定為假設，其中一些（一些，而不是全部）細節可以有其他解釋，這可能是有幫助的——這並不是對保羅的特定批評，而是可以針對所有技術骨骼重建圖的批評。事實上，一些在重建圖中看起來直觀合理的東西——保羅的四足跳躍的板龍蜥腳形亞目恐龍就是一個很好的例子——不太可能是正確的，在這種特殊情況下，除其他事項外（例如，Mallison 2010），板龍無法使手掌旋前（Bonnan & Senter 2007），因此可能無法進行四足行走或奔跑。
在更瑣碎的事情上，我尤其不喜歡看到暴龍超科冠龍被歸類為異特龍超科中的單脊龍的第二個物種（請注意，單脊龍本身不再被其他研究人員認為是異特龍超科：Benson 2010, Brusatte et al. 2010）。這個想法僅起源於會議摘要及其相關演示（Carr 2006），完整的論點尚未以印刷形式呈現。無論它是否經得起審查（我同意 Brusatte et al. (2010) 的觀點，即它不太可能是正確的），保羅不應該根據會議演示重新分類冠龍。新獵龍，一種與鯊齒龍科相關的無爭議的異特龍超科，保羅說它是關於它是暴龍超科還是異特龍超科的爭議中心。除非我錯過了一些東西，否則這是不正確的。
描繪在鐮刀龍類尾羽龍上的瘋狂的“由絨毛製成的背鰭”是怎麼回事？保羅用一個亞三角形脊描繪了另一種後期的鐮刀龍類——懶爪龍（也就是說，脊的峰值位於軀幹長度的中間），但這裡的脊是由高聳的神經棘形成的。我的假設是，保羅暗示了鐮刀龍類發現中背鰭非常時尚的可能性，並在其進化過程中的某個時候將軟組織換成了骨骼組織（在本書的其他地方，尾羽龍被稱為“華納兄弟卡通片中的難民”（p. 12））。但是，有任何證據表明尾羽龍有“背鰭”嗎？一個極好的參考標本儲存了保羅復原為“背鰭”的亞三角形皮膚斑塊（Xu et al. 2009），但是，像儲存在標本附近的帶有皮膚的其他斑塊一樣，我不認為你可以有信心地推斷它代表生命位置中的軟組織結構。遼寧省化石大多是扁平的。像大多數附著軟組織的化石一樣，它們的輪廓不清晰且栩栩如生，而是雜亂無章，是分解和壓縮的結果。埋藏學實驗表明，當現代鳥類的身體被壓扁時，通常會產生生活中不存在的大型羽狀冠飾（Foth 2011）。
保羅將奈梅蓋特龍的頭骨放在後凹尾龍的身體上[相鄰的頭骨插圖由 palaeozoologist 繪製]。如果您遵循系統發育學，其中兩者被認為是遠親（例如，Curry Rogers 2005），並且沒有任何重疊材料支援它（參見 Wilson 2005 中的討論），那麼這是令人反感的。就目前而言，這是一個有趣的想法，但並非荒謬的想法，特別是考慮到——我們對蜥腳類恐龍頭骨瞭解得越多——它們看起來就越相似。同樣關於蜥腳類恐龍，保羅認為在一些馬門溪龍科標本中出現的抬高的尾巴可能代表實際的生命狀況，但到目前為止已被證明不受歡迎（我知道：我在最近一次專門討論蜥腳類恐龍的會議上引起了人們的注意）。我將這個想法留給那些對蜥腳類恐龍及其尾巴有更多經驗的人。
阿爾伯塔刺盾角龍（保羅用法中的阿爾伯塔角龍）的插圖帶有一個非常長、逐漸變細的鼻角，儘管 Ryan et al. (2007) 表明實際的角大約只有在裝架標本上重建的角的一半長。同樣關於角龍類，我們現在知道，保羅重建的極好的完整“飾面角龍”骨骼 NMC 8538（此處顯示）是複合的（頭骨是另一個標本的鑄件）。此外，事實證明，它只是預設情況下被鑑定為飾面角龍，而不是因為它能有說服力地指代該類群（Mallon & Holmes 2010）。關於角龍類的主題，角飾龍在書中不小心出現了兩次，保羅接受了牛角龍是三角龍的生長階段而不是一個單獨類群的提議。關於鳥腳類恐龍，我們現在知道，棘鼻青島龍的顱骨冠飾不僅僅是像經典描繪的那樣呈亞垂直尖峰狀，而是一個更復雜的結構。我認為書中的一些稜齒龍科被錯誤地標記。
你是否喜歡保羅的藝術作品是個人品味問題。平坦的地平線、低視角以及動物傾向於以整潔的輪廓描繪是某些人不喜歡的功能。目前，一場小型藝術和科學運動正在進行中，這場運動旨在擺脫“收縮包裝”的保羅式恐龍（也就是說，許多頭骨骨骼的邊緣，以及骨骼頭骨開口的明顯邊緣，比任何活體動物的都清晰得多）。無論如何，那些欣賞保羅彩色作品的人會很高興看到此處收錄了多幅新作。保羅還收錄了修改過的“彩色化”作品版本，這些作品最初以黑白製作，或最初顯示動物單獨站立，沒有任何明顯的背景。在我看來，這些根本不起作用（例如，p. 216 上的診斷性賴索托龍，p. 235 上的楯頭龍）。動物頭部的小型生物重建圖的輪廓模糊不清——與保羅藝術作品的典型清晰線條形成鮮明對比。
一些拼寫很馬虎。p. 273 上提到了“Ornithsichians”，保羅自己的類群邦平多羅龍始終被稱為邦平多羅龍（pp. 289-290）。然後是Crylophosaurus（p. 11）（= 冰脊龍）、Pacycephalosaurus（p. 22）（= 厚頭龍）、Archiornis（p. 52）（= 赫氏近鳥龍）、Pycnoneosaurus（p. 79）（= 密龍）、Aerosteons（p. 99）（= 空骨龍）、Ansermimus（p. 113）（= 似鵝龍）等等。
本書的目的是什麼？人們肯定會喜歡看它，但保羅製作那些高保真骨骼重建圖，難道不是為了讓其他科學家和藝術家可以訪問關於保羅重建的動物的優秀的、可用的資料嗎？好吧，顯然不是，因為極具諷刺意味的是，大約與本書印刷出版的同時，恐龍藝術界爆發了重大騷動。
顯然是受到他因競爭對手而失去有償工作這一事實的啟發，格雷格·保羅在 2011 年花費了大量時間和精力，要求其他藝術家停止使用他的作品作為他們自己藝術的參考點，如果他們使用或將他的重建圖傳遞給他人，應給予他充分的補償，並確保他們選擇的姿勢在視覺上與格雷格·保羅的標準不同。保羅的提議可以理解地引起了許多方面極大的敵意：大量討論已存檔在部落格和恐龍郵件列表上，我不想在此處贅述。僅需說明的是，雖然保羅應該因其作品和藝術獲得適當的讚譽，但他不能也不會阻止人們使用他已出版的作品作為可用資源。
格雷格·保羅的任何冗長作品都可能引起一定程度的批評，無論是由於他的分類學和系統發育學提議，還是由於他的重建圖或藝術的某些有爭議或不確定的細節，還是由於他對恐龍生理學或行為的直言不諱的觀點。但是，這些領域也是吸引力的一部分。人們喜歡閱讀保羅的文章，因為他以有爭議而聞名；以推廣關於恐龍進化、生物學、運動和行為的新穎且有時大膽和怪異的想法而聞名。這個人曾在這些想法成為主流之前，就主張羽毛狀獸腳類恐龍和毛茸茸的鳥臀目恐龍，主張手盜龍類獸腳類恐龍中廣泛的次生飛行能力喪失的進化，並努力強調觀看活恐龍就像觀看塞倫蓋蒂平原上的現代動物——空氣中會有灰塵、物種間衝突、捕食者偶爾的食草行為和食草動物偶爾的食肉行為。如果說《恐龍：野外指南》有什麼特點，那就是它確實是一場視覺盛宴，其中包含代表我們目前所理解的大部分中生代恐龍多樣性的數十個物種的重建圖。更重要的是，以其尺寸和質量而言，這本書非常實惠。底線：大多數對恐龍感興趣的人都會重視它，儘管它存在問題。
本書有兩個版本。美國版由普林斯頓大學出版社出版，封面上有兩隻奔跑的暴龍，正式標題為《普林斯頓恐龍野外指南》。英國版由 A & C Black 出版，黑色封面，帶有六張生物復原圖。本文頂部顯示的封面圖片頂部有三隻鴕鳥恐龍，我不確定這個版本是否在現實世界中存在：我現在隨身攜帶的版本頂部有纖角龍、楯頭龍和山東龍。
Paul, G. S. 2010. Dinosaurs: A Field Guide. A & C Black (London). 精裝本，索引，參考文獻，320 頁。ISBN 978-1-4081-3074-2。
有關此處討論的某些內容的先前 Tet Zoo 文章，請參閱...
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