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感謝大家參與辨認下加利福尼亞神秘鯨魚屍體。 一些建議有點離譜（長鬚鯨，中喙鯨）；另一些則相當合理（領航鯨）。那麼，我們有什麼呢？答案：一種齒鯨類動物（即，鬚鯨亞目），總長約3米，具有大的亞三角形背鰭、鈍頭和明顯退化的牙齒。照片清楚地顯示，上頜沒有牙齒，下頜每側只有兩到三顆短而亞圓錐形的牙齒。 屍體呈灰色，但很難知道這是否真實反映了其生前的顏色。
只有一種鯨類動物——唯有格氏海豚Grampus griseus（有時稱為灰海豚或灰領航鯨）——符合這些列出的特徵。感謝Cameron McCormick、suferable、vdinets、leecris、Hai-Ren、Dartian、Mark Evans和Phoca，他們都正確地說是格氏海豚。 關於其他可能的匹配……領航鯨（Globicephala）、偽虎鯨Pseudorca crassidens、小虎鯨Feresa attenuata 和瓜頭鯨Peponocephala electra 都具有更多的牙齒總數和上頜的突出牙齒，並且所有這些在活體狀態下顏色都更深。
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因此，這具屍體肯定是格氏海豚的。一些通常在活體中存在的特徵在屍體上並不明顯。 這些包括胸部獨特的白色錨形標記，以及額頭上的垂直皺褶。後一個特徵非常獨特，在其他鈍頭海豚中看不到。 Phillips等人。(2003) 認為，這使得海豚能夠建立獨特角度的聲納波束。 偶爾有關於上頜出現突出牙齒的異常標本的報道 (Kruse等人. 1999)，但典型的情況是在下頜有兩到七對牙齒，並且顯然有一到兩對未萌出的上頜牙齒。
這是一種分佈廣泛的海豚，分佈於全球的熱帶、亞熱帶和溫帶海洋和海域。 與其他幾種全球分佈的海豚“物種”相比，種群之間的分子變異較低，約為 0.2% (LeDuc等人. 1999)。 這與以下事實相符——與其他全球分佈的海豚科“物種”相比——尚未有最近的提議將G. griseus 分裂成不止一個物種。
格氏海豚似乎偏愛海洋峽谷和大陸坡環境，並且有跡象表明它利用上升流現象以及大陸坡上下海洋鋒面的移動 (Baumgartner 1997, Bearzi等人. 2011) [相鄰照片由Mike Baird拍攝]。 它通常在夜間覓食。 雖然其生態學和自然史尚未得到充分研究，但可靠的資料表明它是一種頭足類動物專家 (Clarke 1986)，主要以中上層魷魚和章魚為食。 胃內容物資料表明，魚類和被囊動物有時也在某些地方被食用。 在獵物需求、形態和棲息地選擇方面，格氏海豚與短鰭領航鯨Globicephala macrorhynchus 非常相似，並且有跡象表明兩者透過隔離來避免競爭 (Shane 1995)。 當它們相遇時，互動是具有攻擊性的。
格氏海豚是最大的海豚科動物之一，有些個體達到 4 米和 500 公斤。 雄性和雌性的大小相似，並且兩性的成體都總是明顯地在其身體和尾巴上佈滿無數白色疤痕。 其中一些可能是與頭足類動物搏鬥的結果，但大多數是其他個體留下的牙齒痕跡。 這些劃痕的普遍性和數量表明，咬傷或至少用下頜牙齒“劃傷”是這些海豚的常見活動，可能發生在嬉戲和求愛以及戰鬥中。 有些個體疤痕累累，以至於它們的大部分背部表面都是白色的。
格氏海豚於 1812 年首次被科學界認識到，當時喬治·居維葉描述了在法國佈雷斯特發現的一張皮膚和頭骨。 他認識到它代表了一個新物種，並將其命名為Delphinus griseus。 大約在同一時間，居維葉還獲得了另一隻擱淺在尼斯附近的獨特海豚的描述（附帶圖紙）。 該報告來自一位 M. Risso，因此居維葉開始將這種動物稱為“dauphin de Risso”（裡索氏海豚）。 他將其命名為D. aries，顯然“因為圖紙顯示這隻海豚的額頭上有像公羊頭上的角座一樣的皺褶”（Watson 1988，第 254 頁）。 近幾十年以來，人們幾乎普遍認為這兩個標本都屬於同一物種，因此俗名“裡索氏海豚”被轉移到D. griseus。
1828 年，約翰·格雷決定應該給D. griseus 和許多其他鈍頭海豚它們自己的“亞屬”Grampus。 這個名字——曾經被廣泛用作各種鈍頭海豚的俗稱——似乎源於法語“grand poisson”（大魚）的訛誤。 格雷對Grampus 的版本有時包括領航鯨、偽虎鯨和虎鯨，以及後來被移至Lagenorhynchus 和Cephalorhynchus 的物種，除了G. griseus 之外，他和其他人還命名了G. sakamata Gray, 1846、G. richardsoni Gray, 1850（基於來源不明的下頜）、G. chinensis Gray, 1866 和G. stearnsii Dall, 1873（也基於下頜）。 所有這些名稱（和其他名稱）現在都包含在G. griseus 的同義詞中 (Hershkovitz 1966)。
曾經有一些誤入歧途的嘗試為Grampus 提出新的屬名。 Grayius Scott, 1873 被提出，因為Grampus 被認為不合適； Iredale 和 Troughton (1933) 同樣認為，名稱Grampus 應專門用於Orcinus orca，即虎鯨，因此他們為裡索氏海豚提出了新的屬名Grampidelphis。 他們的論點是錯誤的； Hershkovitz (1961) 說“所有這些以及更多不忍卒讀的東西都是純粹的幻想”（第 549 頁）。
裡索氏海豚顯然是一種真正的海豚——即，海豚科Delphinidae 的一部分。 但它可能屬於這個龐大且形態多樣的群體中的哪個位置呢？ 儘管它有鈍頭並且缺乏長喙或吻突*，但在 20 世紀之前的混亂被忽略不計的情況下，傳統上它並未被包括在通常為領航鯨和其他“黑鯨”識別的“領航鯨亞科”群體中。 一些作者已將虎鯨 (Orcinus) 包括在領航鯨亞科中，因此使用了 Orcininae 這個名稱來表示該群體（後者是 Orcininae Wagner, 1846；前者是 Globicephalinae Gray, 1850）。 顯然，領航鯨亞科大多是黑色的 [來自此處的相鄰領航鯨插圖]。 裡索氏海豚不是，我認為這部分解釋了為什麼它通常不被認為是該群體的成員。 但據稱它表現出一些顎竇解剖學特徵，這些特徵與Delphinus及其同類共享 (Muizon 1988)。 因此，直到最近，裡索氏海豚一直被包括在海豚亞科中，通常被假設為比“滯後者”（= 光滑海豚亞科）或“狹吻海豚亞科”更接近Delphinus 和Stenella。
* 吻突在裡索氏海豚中並非真正缺失，它只是非常短，並且與頭部的其餘部分沒有明顯的分界。
然而，最近的分子研究不支援Grampus 的海豚亞科地位。 在最早的對海豚科內分子系統發育的綜合分析中，LeDuc等人。(1999) 提出了幾個新穎且令人驚訝的假設，其中之一是Grampus 與長喙海豚（Delphinus、Stenella及其同類*）並不接近，而是領航鯨亞科，與Pseudorca（偽虎鯨）、Feresa（小虎鯨）、Peponocephala（瓜頭鯨）和Globicephala（領航鯨）最密切相關。 [注意：我在這裡使用領航鯨亞科這個名稱，就好像它是基於分支的，因此任何比Delphinus 或Lagenorhynchus 更接近Globicephala 的海豚科動物都是領航鯨亞科。 一些作者似乎將該名稱用作“黑鯨”進化枝的特有名稱。 鑑於文獻中沒有任何明確的系統發育定義（就我所知），很難確切知道該怎麼做。]
* 所有這些（Delphinus、Tursiops、Stenella 和Lagenodelphis）根據這些作者 (LeDuc等人. 1999) 的說法，都有可能進行同物異名。
McGowen等人。(2009) 回收了類似進化枝的證據，儘管Orcaella（伊河豚）現在被認為是其他物種的姐妹群，令人驚訝的是，Steno（奇特的糙齒海豚）
位於Orcaella 和其餘物種之間，被認為比Orcaella 更接近Grampus 和“黑鯨” (McGowen等人. 2009)。 長喙海豚亞科和光滑海豚亞科都比Orcinus（虎鯨）更接近這個進化枝。 其他研究也報告了極其相似的結果 (Caballero等人. 2008, Cunha等人. 2011, McGowen 2011, Geisler等人. 2011)。 事實上，我們現在可以說，Grampus 在領航鯨亞科內的地位得到了充分支援，並代表了目前的共識。 順便說一句，Steno 被 Cunha等人。(2011) 從領航鯨亞科中移除，並置於接近長喙海豚亞科的位置。
McGowen等人。(2009) 估計，Grampus 大約在 500 萬年前（上新世早期）與其他領航鯨亞科動物分化，而 Cunha等人。(2011) 也類似地（基於鬆弛的分子鐘校準）提出了 550 萬年前的分化日期。 Grampus 的化石標本很少見，但據推測在日本上新世早期發現了一個，在馬達加斯加發現了更新世記錄。
關於鼻竇形態、吻部形狀和色素沉著的一些推測
這對海豚科進化意味著什麼？ 它暗示了幾件有趣的事情。 其中之一是翼骨竇形態——唯一用於將Grampus 與長喙海豚聯絡起來的解剖學特徵複合體——似乎不如經典理論認為的那麼可靠。 考慮到生命之樹其他地方的證據表明鼻竇和氣囊的發育是不穩定和機會主義的，這可能並不令人驚訝。 我認為在任何情況下，Grampus 的複雜鼻竇系統僅在表面上類似於長喙海豚的鼻竇系統：當我檢視 Fraser & Purves (1960) 繪製的鼻竇結構時，Grampus 的情況看起來像是領航鯨中存在的更簡單情況的精細版本，而不是特別像Tursiops、Stenella 和Delphinus 的情況。
另一個有趣的事情涉及吻部形狀（並在此處注意，透過“吻部形狀”，我指的是活體動物的狀況：即，瓜狀體及其相關的軟組織包裹了大部分骨質吻突的長度）。 考慮到鼠海豚和一角鯨科動物（獨角鯨和白鯨）是海豚科動物的近親，正如我們剛剛看到的，大多數最新的系統發育研究發現虎鯨和光滑海豚亞科（Cephalorhynchus 以及“滯後者”等等）都在領航鯨亞科 + 長喙海豚亞科進化枝之外。
值得注意的是，所有這些群體都是短吻的，或者充其量是“中等吻長”的（儘管長喙化石鼠海豚確實使情況有些混亂）。 因此，是否有可能短吻是海豚科動物的祖先特徵，並且在它們歷史的大部分時間裡都很普遍，領航鯨亞科動物原始地是短吻的（也就是說，它們不是從長吻祖先進化而來的），並且長吻僅在海豚亞科譜系的基礎進化出來？ 總的來說，我認為最安全的假設是中等長度的吻是海豚科歷史大部分時期的常態。 領航鯨亞科可能不像人們過去認為的那樣不尋常（在鈍頭方面），但它們相對於祖先狀況而言仍然是經過修飾的，具有特別寬的骨質吻突（這在領航鯨和偽虎鯨中最為明顯）和擴大的、向前突出的瓜狀體。
最後，色素沉著怎麼樣？ 現存物種的形態學特徵集通常忽略包括或編碼色素沉著資料，但——雖然不可否認是不穩定的——但它顯然帶有系統發育訊號（並且涉及貓和其他群體外套模式的測試通常會產生令人鼓舞的結果）。 正如俗稱“黑鯨”所顯而易見的，領航鯨亞科在海豚科動物中是不尋常的，因為它們大多是黑色的。 如果Grampus 和Orcaella 是領航鯨亞科的一部分 [參見上面的注意事項]，但在“黑鯨”進化枝（Pseudorca、Feresa、Peponocephala 和Globicephala）之外，那麼我們可能會推斷出灰色的Grampus 和Orcaella 代表了原始狀況。 事實上（現在進行一些放肆的推測），Grampus 出生時是深色的，並隨著年齡的增長而變得蒼白，僅在其鰭、尾葉和背鰭上（有時也在下巴上）保留較深的色素沉著。 黑鯨的深色總體顏色可能是幼態延續特徵嗎？
同樣有趣的是，Grampus 的胸部有一個寬闊的白色區域，透過一個細長的“莖”連線到腹部的另一個寬闊的白色區域。 相同的“錨形”構造也存在於領航鯨、偽虎鯨、小虎鯨和瓜頭鯨中：在這些類群中，“莖”更長，腹部區域更小，“錨”有時是灰白色或灰白色，而不是純白色 [來自Barney Moss的相鄰領航鯨影像]。 然而，可以想象這是一種共同衍生的特徵。
像往常一樣，原本打算寫一篇簡短的幾百字的文章說“是的，這是一隻裡索氏海豚”，結果演變成了一些更有實質性的東西。 我希望你學到了一些東西！
有關所有先前的四足動物動物學鯨類文章的連結（有很多），請參閱...
參考文獻 - -
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