本文最初發表於《大眾科學》的前部落格網路，僅代表作者觀點，不一定反映《大眾科學》的觀點
眾所周知，巨蜥（或稱蜥蜴科動物）有時會同類相食（即捕食同種生物），所以，得知大型巨蜥物種有時（甚至經常）捕食並吃掉較小的同類，應該不足為奇。捕食者捕食其他捕食者，尤其是體型較小的捕食者的現象，被稱為同類相殘捕食，而這個主題在四足動物學部落格（Tet Zoo）中至少被討論過幾次。
這張新照片由克雷格·斯圖爾特和約翰·斯坎倫友情提供，已在電子郵件中廣泛傳播，絕對值得引起廣泛關注。我們尚未能追蹤到攝影師：如果您知道或者可以提供線索，請務必告知。無論如何，這張照片（肯定是在澳大利亞拍攝，極有可能是在西澳大利亞北部）展示了一個相當引人注目的巨蜥同類相殘捕食的例子。我們可以看到一隻巨蜥（Varanus giganteus）正在吞食一隻眼斑巨蜥或黃點巨蜥（V. panoptes）。
關於支援科學新聞
如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。透過購買訂閱，您將幫助我們繼續創作有影響力的報道，講述那些塑造當今世界的發現和理念。
雖然沒有可靠的比例尺，但很明顯，與巨蜥相比，V. panoptes 的體型比例非常巨大。吞食如此巨大比例的獵物，對捕食者來說存在潛在風險（您是否還記得我發表的關於吞嚥失敗案例的系列文章？）。此外，假設 V. panoptes 在被巨蜥捕獲時還活著，那麼制服如此大比例的動物將是一項冒險之舉。關於這張引人注目的照片，我能說的就這些，但這給我提供了一個很好的機會來談論巨蜥和眼斑巨蜥，這兩種都是澳大利亞現存最大的蜥蜴。既然怪物蜥蜴類群前幾天獲得了一些關注，那麼巨蜥類群也應該得到一些，這才是公平的。
巨蜥：內陸乾旱中心地帶害羞而難以捉摸的巨人
所有巨蜥都很棒，但巨蜥絕對是最棒的巨蜥之一。這是一種巨大的蜥蜴（是當今澳大利亞最大的蜥蜴），有一些報告描述個體總長度達到 2.5 米。然而，任何達到或超過 2 米的個體都應被視為特例。巨蜥具有非常獨特的背部斑點狀體色，並且脖子相對較長。它是澳大利亞內陸乾旱地區的特有物種，儘管它似乎正在沿西澳大利亞海岸向南擴充套件其分佈範圍 (Horn & King 2004)。
雖然巨蜥主要在陸地上活動，並且偏愛沙質和岩石沙漠以及灌木棲息地，但人們已經知道它們會攀爬，並且有關於個體在淺水中覓食的奇特（且公認非常罕見）的記載（例如，Pianka 1982）。在某些地區，它們會在洞穴中避難。這些洞穴可能非常巨大：深達 1 米，長達 8 米（Pianka 1982）。眾所周知，巨蜥在觀察周圍環境時會雙足站立，這種行為有時被稱為“三腳架”。它們行蹤不定、警惕性高，並且帶有一種智慧的氣息，這常常給熟悉它們的人留下深刻印象。“智慧”在巨蜥中是一種普遍存在的特徵，我希望您已經讀過關於科莫多巨蜥和其他巨蜥的故事，它們喜歡與人類相處，甚至會進行明顯的、故意的玩耍行為。
因此，雖然巨蜥最典型的是在地面上行走和奔跑，但它們可以攀爬、游泳、挖掘和雙足站立。我並不是要暗示這使得它們比其他巨蜥“特殊”——事實上，正是這種行為的靈活性有助於解釋為什麼巨蜥如此出色地獲得成功。
胃內容物資料顯示，巨蜥以多種多樣的節肢動物、爬行動物、鳥類和哺乳動物為食，它們也吃蛋。Pianka (1994) 認為，在近幾個世紀之前，巨蜥可能捕食過兔袋鼠和其他中等體型的有袋動物，這些動物現在極其稀有或已滅絕。從本質上講，它們吃掉任何它們能夠制服的東西，它們是技藝精湛的食腐動物，我們知道它們有時會吃掉其他巨蜥。但是否有記錄表明它們吃掉的巨蜥或任何蜥蜴，像上面照片中顯示的 V. panoptes 獵物那樣大？Horn & King (2004) 提到了體長約 60 釐米的巨蜥吞食了一條體長約 50 釐米的長鼻水龍（Lophognathus longirostris），King (1999) 報告了一個案例，其中一條 1.5 米的巨蜥吃掉了另一條 1.2 米長的巨蜥。在後一種情況下，並沒有目擊到完整的吞嚥行為——這隻動物走開了，獵物尾巴的大約一半長度仍然掛在它的嘴裡。因此，我在這裡展示的照片並不代表“世界第一”或任何類似的東西：我們已經知道巨蜥會做這種事情。然而，拍到一張好照片通常是一個巨大的挑戰。
關於系統發育的強制性部分
在印度-澳大利亞蜥蜴科動物群內，分子系統發育學研究發現，巨蜥與古爾德氏巨蜥（V. gouldii）和眼斑巨蜥（V. panoptes）（Ast 2001）歸為一組，我們將在下面更詳細地介紹這兩個物種。
默滕斯水巨蜥（V. mertensi）+斯賓塞巨蜥（V. spenceri）進化枝似乎與這個“gouldii 群”特別接近，而小巨蜥類群（主要由小型澳大利亞巨蜥組成）和（薩氏巨蜥（V. salvadorii）+（花邊巨蜥（V. varius）+科莫多巨蜥（V. komodoensis）））進化枝則依次形成關係更遠的譜系（Ast 2001；另見 Baverstocket al. 1993, Fulleret al. 1998）。李 (1996) 認為，巨齒蜥（即 Varanus priscus）是巨蜥的姐妹群，因為兩者都具有幾個顱頂特徵。然而，Headet al. (2009) 認為，所關注的特徵（它們包括升高的額間縫和額骨上的粗糙紋理）在巨蜥中廣泛分佈，有時與體型有關；他們透過其他詳細的顱骨特徵的存在表明，V. priscus 似乎反而是（薩氏巨蜥（V. salvadorii）+（花邊巨蜥（V. varius）+科莫多巨蜥（V. komodoensis）））進化枝的成員（Headet al. 2009）。從帝汶島的更新世發現的尚未命名的巨型巨蜥（Hocknullet al. 2009）也屬於這裡。
對 Ast (2001) 提出的巨蜥系統發育假說的研究，揭示了一些非常有趣的事情。相對於似乎是祖先總長度約為 1-2 米的體型而言，小巨蜥類群變得矮小了。而科莫多巨蜥的巨大體型並非源於島嶼巨型化——它屬於一個祖先可能體型很大的進化枝，並且在殖民科莫多島、帕達爾島、林卡島、弗洛勒斯島、吉利莫託島和奧瓦達薩米島時已經很大（Gould & MacFadden 2004）。事實上，在澳大利亞大陸的更新世和全新世地層中，現在已經發現了被明確鑑定為 V. komodoensis 的大型巨蜥（Hocknullet al. 2009），這表明科莫多巨蜥在殖民那些印度尼西亞島嶼之前（今天，它是一種瀕危的孑遺物種）就已經是一種大型動物。另請注意，V. komodoensis 和 V. priscus 在澳大利亞是同時代的。花邊巨蜥可能屬於次生小型化，因為它“僅”達到 2.1 米，但在系統發育樹中，它被薩氏巨蜥和科莫多巨蜥包圍（Fulleret al. 1998, Ast 2001, Gould & MacFadden 2004）。
如果如 Headet al. (2009) 提出的那樣，巨型 V. priscus 與科莫多巨蜥親緣關係密切，那麼這個巨型物種是從已經很大的祖先進化而來的，並將體型發展到了極端。“為了增加體型而進行的失控選擇”這一說法已經應用於關於巨蜥體型進化的文獻中，並提到了 V. priscus 和科莫多巨蜥（Pianka 1995）；這種“失控選擇”似乎仍然發生過，只是不是在印度尼西亞的島嶼環境中，而是可能受到大型且易受攻擊的哺乳動物獵物的影響。順便說一句，Pianka (1995) 很有先見之明地指出，巨蜥祖先體型相對較大的觀點與體型較小和獨立獲得大型體型的觀點同樣合理。
關於不吃劍齒象，以及不扮演大型哺乳動物捕食者的角色
當我還在這裡時，我還有兩件事不得不提。其中一件是，科莫多巨蜥譜系的大型祖先體型有助於徹底否定那種引人入勝但異想天開的觀點，即該譜系在選擇壓力下孕育出巨型物種，以捕食島嶼特有的劍齒象（Diamond 1987）。也許科莫多巨蜥確實遇到過、殺死並吃掉了微型劍齒象；關鍵在於，科莫多巨蜥譜系的成員在這種情況發生之前就已經是大型動物了（Hocknullet al. 2009）。[下圖由 Conty 提供。]
另一件事關係到這樣一種觀點，即澳大利亞只能產生超大型巨蜥，因為該大陸的低能量生態系統無法支援大型哺乳動物食肉動物，因此大型蜥蜴才得以盛行（Flannery 1994）。自從最初提出這個假說以來，澳大利亞（以前森林茂密）的有袋食肉動物的多樣性有所增加；此外，人們越來越認識到，其中一些有袋食肉動物與來自其他地區的有胎盤食肉動物一樣大且令人生畏，甚至更勝一籌（Wroeet al. 1999）。我們現在不得不思考史前澳大利亞，在那裡，畢竟有足夠的生態和字面意義上的地理空間，允許大型袋狼、袋獅和其他哺乳動物捕食者的進化，以及幾種巨型蜥蜴的進化。
會行走的巨蜥
以防您忘記，我們在這裡是因為頂部顯示的那張照片。照片的主角是一隻巨蜥和一隻不幸的 V. panoptes。
V. panoptes——俗稱眼斑巨蜥、黃點巨蜥或洪泛區巨蜥——直到 1980 年才被確認為一個獨特的物種。在此之前，其種群曾被錯誤地鑑定為 V. gouldii（沙巨蜥、古爾德氏巨蜥或邦加拉巨蜥）的一部分。這種情況特別複雜，因為在意識到傳統的“V. gouldii”實際上代表了兩個物種之後，Storr (1980) 錯誤地將 V. panoptes 這個名稱賦予了包含 V. gouldii 模式標本的形態。換句話說，他立即建立了一個客觀的次級同物異名，並使新形態沒有名稱。
隨後在《動物命名學公報》中進行了一系列交流；結果是 V. gouldii 現在應用於極其廣泛分佈的、沙質棲息地的巨蜥，其尾尖通常呈鮮黃色，而 V. panoptes 則應用於澳大利亞北部和新幾內亞的黃點動物。這種令人困惑的情況（我在這裡故意掩蓋了*）意味著，1980 年之前的文獻中對 V. gouldii 的許多參考文獻實際上指的是 V. panoptes。事情尚未完全解決，因為在狹義的 V. gouldiisensu stricto 中看到的巨大變異表明，這是一個最終將被拆分的物種複合體。而 V. panoptes 已經是多型的，具有明顯的西部亞種（V. p. rubidus）、北部和東部亞種（V. p. panoptes）以及新幾內亞亞種（V. p. horni）。[下圖為古爾德氏巨蜥；照片由 Peripitus 提供。]
* 我甚至沒有提到 V. flavirufus 這個名稱。
V. panoptes 體型很大：雄性可以長達 1.6 米，而雌性很少超過 1 米。它棲息於多種多樣的棲息地，包括紅樹林邊緣、洪泛區、林地草原，甚至城市邊緣。同樣，它會攀爬，偶爾也會在水中覓食。同樣，它是一種食性廣泛的雜食動物，以各種動物為食。昆蟲幼蟲、龜蛋、蜥蜴和蛇都是有記錄的獵物。而且它也有記錄表明會吃掉其他巨蜥物種的成員：人們曾多次觀察到 V. panoptes 捕食 V. gouldii。
關於這個物種，最著名的兩件事是，它是一位技藝精湛的步行者，被跟蹤的個體每天步行時間長達 6.6 小時，並且與其他巨蜥相比，它是一位相當不顧一切*的體溫調節者（Christian & Weavers 1996）。棲息於洪泛區的 V. panoptes 即使在旱季也會長距離行走，儘管它們在旱季最晚、最乾燥的部分會變得不活躍（Christianet al. 1995）。尚不清楚有其他蜥蜴會走這麼多路，尤其是在旱季，儘管人們注意到比較資料相當稀少（Christian 2004）。其行為的另一個非常棒的方面是，它可能是一種群居性築巢者：Christian (2004) 描述了類似洞穴的“聚集洞穴”的存在，雌性可能會聚集在一起產卵。這是一種有計劃的社交策略，還是雌性巧合地使用了相同的理想築巢地點，仍然未知。
* 或者，更準確地說，“最不謹慎”。
我已經說過很長一段時間了，我想詳細寫寫關於巨蜥的文章。它們是迷人而奇妙的動物，近年來人們對它們瞭解了很多令人驚歎的新事物。這篇文章最初只是為了配合上面使用的同類相殘捕食照片而寫的一些簡短段落，但很快就失控了，我們現在就來到了這裡。請將其視為一個預告片；還有更多內容即將到來。
有關蜥蜴科和其他扁舌蜥蜴的先前文章，請參閱...
昨天我在動物園看到了什麼... （關於科莫多巨蜥的更多簡短評論）
滄龍——歷史上與巨蜥甚至蛇類有關——已被一些作者納入扁舌蜥亞目。這種觀點越來越不可能成立。也就是說，滄龍可能不是扁舌蜥亞目動物。儘管如此，如果您想檢視一些關於滄龍的四足動物學部落格文章，請轉到...
參考文獻 - -
Ast, J. (2001). Mitochondrial DNA Evidence and Evolution in Varanoidea (Squamata) Cladistics, 17 (3), 211-226 DOI: 10.1006/clad.2001.0169
Baverstock, P. R., King, D., King, M., Birrell, J. & Krieg, M. 1993. The evolution of species of the Varanidae: microcomplement fixation analysis of serum albumins. Australian Journal of Zoology 41, 621-638.
Christian, K. 2004. Varanus panoptes. In Pianka, E. R., King, D. R. & King, R. A. (eds) Varanoid Lizards of the World. Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), pp. 423-429.
- ., Corbett, L., Green, B. & Weavers, B. 1995. Seasonal activity and energetics of two species of varanid lizards in tropical Australia. Oecologia 103, 349-357.
- . & Weavers, B. W. 1996. Thermoregulation of monitor lizards in Australia: an evaluation of methods in thermal biology. Ecological Monographs 66, 139-157.
Diamond, J. 1987. Did Komodo dragons evolve to eat pygmy elephants? Nature 326, 832
Flannery, T. F. 1994. The Future Eaters: an Ecological History of the AustralasianLands and People. Reed New Holland, Sydney.
Fuller, S., Baverstock, P. & King, D. 1998. Biogeographic origins of goannas (Varanidae): a molecular perspective. Molecular Phylogenetics and Evolution 9, 294-307.
Gould, G. C. & MacFadden, B. J. 2004. Gigantism, dwarfism, and Cope’s rule: “nothing in evolution makes sense without a phylogeny”. Bulletin of the AmericanMuseum of Natural History 285, 219-237.
Head, J. J., Barrett, P. M. & Rayfield, E. J. 2009. Neurocranial osteology and systematic relationships of Varanus (Megalania) prisca Owen, 1859 (Squamata: Varanidae). Zoological Journal of the Linnean Society 155, 445-457.
Horn, H.-G. & King, D. R. 2004. Varanus giganteus. In Pianka, E. R., King, D. R. & King, R. A. (eds) Varanoid Lizards of the World. Indiana University Press (Bloomington & Indianapolis), pp. 335-354.
Lee, M. S. Y. 1996. Possible affinities between Varanus giganteus and Megalania prisca. Memoirs of the QueenslandMuseum 39, 232.
Pianka, E. 1982. Observations on the ecology of Varanus in the Great Victoria Desert. Western Australian Naturalist 15, 37-44.
- . 1994. Comparative ecology of Varanus in the Great Australian Desert. Australian Journal of Ecology 19, 395-408.
- . 1995. Evolution of body size: varanid lizards as a model system. The American Naturalist 146, 398-414.
Storr, G. M. 1980. The monitor lizards (genus Varanus Merrem, 1820) of Western Australia. Records of the Western Australian Museum 8, 237-293.
Wroe, S., Myers, T. J., Wells, R. T. & Gillespie, A. 1999. Estimating the weight of the Pleistocene marsupial lion, Thylacoleo carnifex (Thylacoleonidae: Marsupialia): implications for the ecomorphology of a marsupial super-predator and hypotheses of impoverishment of Australian marsupial carnivore faunas. Australian Journal of Zoology 47, 489-498.