玻璃蛙:半透明的皮膚,綠色的骨骼,手臂上的刺

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玻璃蛙,或稱中趾蛙科,是頭骨寬闊、四肢細長的樹棲小青蛙(SVL 20-60 毫米),是中美洲和南美洲雲霧林和雨林的特有物種。直到 1951 年,這個類群才被公認為一個獨特的、可命名的實體:在此之前,該類群內的物種(自 1872 年以來就為科學界所知)一直被歸類為舊大陸“灌木蛙”或“矮樹蛙”的樹蛙科的一部分。大多數玻璃蛙將卵產在懸於水面之上的植被上或水面之上的岩石上,它們的蝌蚪生活在附近的溪流中。許多文獻稱它們為“glass frogs”;我在這裡遵循一些最近的出版物(以及生物學命名法中的一般趨勢),將它們稱為“glassfrogs”。[相鄰照片來自此處。]

玻璃蛙的眼睛長在頭頂上,它們的趾端有吸盤,並且——雖然它們的背部表面通常呈綠色——但它們的俗名來自於它們腹部表面缺乏色素,這意味著它們的下側基本上是透明的。我不知道這是為什麼,而且我不確定是否有人知道。更奇怪的是,許多物種的骨骼是綠色的(並非所有物種都是如此:IkakogiHyalinobatrachium 物種的骨骼是白色的)。

玻璃蛙趾骨的末端指骨呈 T 形(在少數其他新蛙類群中也是如此,如箭毒蛙),一些物種的雄性在上臂上長有刺(這些刺用於領地爭鬥),並且構成無尾目動物特徵的兩根獨特的細長踝骨(脛骨和腓骨)融合為一個單一的元素。


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中趾蛙科不是一個小或無關緊要的類群:目前約有 150 個已命名的物種(自 1980 年代後期以來,這個數字已大幅增加;那時,大約有 65 個公認的物種),還有許多額外的物種已知但正在等待描述(Cisneros-Heredia & McDiarmid 2006, pp. 12-13)。

修訂後的分類

直到最近,所有玻璃蛙都被歸為三個屬:Centrolene(因其肱骨刺而獨特)、Hyalinobatrachium(因其突出的白色肝臟而獨特)和 Cochranella(兩者都缺乏這些特徵)。第四個“屬”Nymphargus 於 2007 年被命名,用於先前包含在 Cochranella 中但缺乏手蹼的物種(Cisneros-Heredia & McDiarmid 2007)。

然而,一項分子特徵的系統發育分析發現,前三個屬中的第一個是多系群,而 NymphargusCentrolene 的並系群 (Guayasamin et al. 2008)。為了反映這種系統發育關係而建立的分類復活或創造了七個額外的屬:ChimerellaEspadaranaRulyrana*、SachatamiaTeratohylaVitreoranaCelsiella (Guayasamin et al. 2009)。嚴格意義上的 Centrolene(包括 C. geckoideum – 第一個被命名的玻璃蛙物種 – 及其近親的分支)被發現是 Nymphargus 的姐妹群。VitreoranaTeratohylaRulyranaSachatamiaCochranella sensu strictoEspadarana 歸為一類,該類群形成了 Centrolene + Nymphargus 分支的姐妹群;前一個類群被命名為 Cochranellini。少數 Celsiella 物種(先前被歸入 Cochranella)與 Hyalinobatrachium 形成了一個分支。[Teratohyla 影像如下,來自 Bgv23。]

* 這個名字是透過將 Ruiz-Carranza 和 Lynch 名字的首字母與 ‘rana’(意為青蛙)結合而創造的。Pedro Ruiz-Carranza 和 John D. Lynch 是兩棲動物專家,他們“為理解中趾蛙科的多樣性、生物學和進化做出了巨大貢獻” (Guayasamin et al. 2009, p. 36)。

似乎在玻璃蛙的進化早期就發生了向 ((Centrolene + Nymphargus) + Cochranellini) 分支和 Celsiella + Hyalinobatrachium 分支的分化:Guayasamin et al. (2009) 將第一個分支命名為 Centroleninae,第二個分支命名為 Hyalinobatrachinae。雖然分子和形態特徵已被公認為這兩個分支的特徵,但 Guayasamin et al. (2009) 提請注意這些青蛙非常不同的戰鬥行為。Hyalinobatrachinae 雄性在葉片頂部戰鬥和摔跤,它們的戰鬥姿勢通常類似於抱對。相比之下,Centroleninae 雄性用後腳懸掛在葉片邊緣,並在空中搖晃時摔跤!Hyalinobatrachinae 缺乏一些 Centroleninae 中存在的大而通常令人生畏的肱骨刺。[下圖由 Mauricio Rivera Correa 提供,來自 CalPhotos 資料庫。]

先前包含在 Centrolene 中的一個分類單元 (C. tayrona) 在 Guayasamin et al.'s (2009) 的系統發育分析中被發現位於 Hyalinobatrachinae + Centroleninae 分支之外,因此被這些作者賦予了它自己的“屬” – Ikakogi。因此,他們假設 Ikakogi 代表了一個至少與 hyalinobatrachines 和 centrolenines 一樣古老的譜系(順便說一句,化石中趾蛙科是未知的,關於分化事件可能發生的時間的假設取決於分佈和生物地理學)。然而,Pyron & Wiens (2011) 發現 Ikakogi 是 Centroleninae 的一部分(具體來說,是該分支其餘部分的姐妹分類群)。雖然其他玻璃蛙物種在它們是否偏好葉片的上表面或下表面作為產卵地點方面是一致的,但 I. tayrona 的不尋常之處在於它會在任一表面產卵。更不尋常的是,雌性會守護卵塊。還有其他玻璃蛙物種會發生卵守護行為,但(就我們所知),總是雄性進行守護。

I. tayrona 也具有肱骨刺。如果假設 Ikakogi 是所有其他 centrolenines 的姐妹分類群,那麼刺可能是玻璃蛙的原始特徵,在 hyalinobatrachines 以及幾個 centrolenine 譜系中早期消失。值得注意的是,不同玻璃蛙譜系中存在的肱骨刺在它們位於肱骨邊緣的位置上有所不同,並且通常似乎由骨骼的不同部分形成。這可能意味著刺實際上是在兩個、三個或更多個不同的場合獨立進化的——這可能看起來很 Remarkable,但已知在其他地方也發生過類似的事情(例如,貓頭鷹的耳朵不對稱至少在七個不同的場合進化出來)。當 Ikakogi 被解釋為 centrolenine (Pyron & Wiens 2011) 時,情況就不同了,因為肱骨刺在那時是這個譜系獨有的。然而——它們是進化了一次,還是在 Centroleninae 內進化了幾次?

在無尾目動物樹中的位置?

玻璃蛙是新蛙類群(被稱為 Hyloides、Hyloidea 或 Bufonoidea)的主要分支的一部分,這是無可爭議的:也就是說,它們與樹蛙、蟾蜍、角蛙和箭毒蛙屬於同一個主要類群。玻璃蛙過去被認為與雨蛙科(樹蛙)特別接近,但來自線粒體 DNA 的資料表明,它們與蟾蜍、細趾蟾科和近親關係更密切 (Darst & Cannatella 2004, Frost et al. 2006, Pyron & Wiens 2011),並且與細趾蟾科特別接近。Frost et al. (2006) 為中趾蛙科 + 細趾蟾科分支提出了 Diphyabatrachia 這個名稱。

也有人認為玻璃蛙是 Allophryne ruthveni 的姐妹分類群(例如,Austin et al. 2002, Guayasamin et al. 2008, 2009),這是一種有爭議且成問題的無齒新蛙,通常被賦予自己的“科”——異蛙科 (Allophrynidae)(最近發現了第二種 Allophryne 物種,但我認為尚未發表。如果您知道其他情況,請告訴我 [更新:它是 A. resplendens Castroviejo-Fisher et al., 2012 (Castroviejo-Fisher et al. 2012)。感謝 Diego Cisneros-Heredia 提供此資訊。])。Frost et al. (2006) 甚至將 Allophryne 歸入中趾蛙科,並改變了分類,使其版本的中趾蛙科包括異蛙亞科 (Allophryninae) 和中趾蛙亞科 (Centroleninae)。Guayasamin et al. (2009) 認為,最佳做法是將 Allophryne 保留在中趾蛙科之外,但對 Allophryne + 中趾蛙科分支使用名稱 Allocentroleniae。此處顯示的簡化系統發育樹不包括名稱 Diphyabatrachia 或 Allocentroleniae(也沒有 Allophryne),但希望您能理解要點。

謹防忘記:全球兩棲動物危機

本文是 2007 年版本 2 中出現的文字節選的修訂版。我相信您知道,世界各地的青蛙目前正受到各種問題的困擾,其中最令人擔憂的問題之一是水生真菌病原體 Batrachochytrium dendrobatidis(簡稱 Bd)的傳播。

自從 Bd 首次被認為是兩棲動物數量下降的原因以來,已經對 Bd 進行了大量的研究。我們現在知道,幾種無尾目動物物種對病原體引起的疾病具有免疫力(或在很大程度上具有免疫力),並且它們充當病原體的宿主,透過共享相同的棲息地將其傳遞給其他更易感的物種。具有諷刺意味的是,非洲爪蟾 Xenopus laevis 和美洲牛蛙 Lithobates catesbeianus(或 Rana catesbeiana)——人們已將這兩種無尾目動物物種帶到世界各地——是 Bd 抗性物種之一。Bd 的傳播也與氣候變化有關。如果您已經瞭解任何關於無尾目動物或保護的知識,那麼這一切都將非常熟悉,但這仍然是一個主要關注領域,並且肯定沒有消失。有關無尾目動物保護、Bd 的傳播和其他相關問題的最新訊息,請關注 ZSL 的青蛙部落格兩棲動物方舟青蛙事務

有關之前 Tet Zoo 關於無尾目動物的文章,請參閱...

參考文獻 - -

Castroviejo-Fisher, S., Pérez-Peña, P. E., Padial, J. M. & Guayasamin, J. M. 2012. A second species of the family Allophrynidae (Amphibia: Anura). American Museum Novitates 3739, 1-17.

Cisneros-Heredia, D. F. & McDiarmid, R. W. 2006. A new species of the genus Centrolene (Amphibia: Anura: Centrolenidae) from Ecuador with comments on the taxonomy and biogeography of Glassfrogs. Zootaxa 1244, 1-32.

- . & McDiarmid, R. W. 2007. Revision of the characters of Centrolenidae (Amphibia: Anura: Athesphatanura), with comments on its taxonomy and the description of new taxa of glassfrogs. Zootaxa 1572, 1-82.

Darst, C. R. & Cannatella, D. C. 2004. Novel relationships among hyloid frogs inferred from 12S and 16S mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 31, 462-475.

Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R. H., Haas, A., Haddad, C. F. B., De Sá, R. O., Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, S. C., Raxworthy, C. J., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C., Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. M. & Wheeler, W. C. 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the AmericanMuseum of Natural History 297, 1-370.

Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Ayarzaguena, L. Trueb y C. Vilá. 2008. Phylogenetic relationships of glass frogs (Centrolenidae) based on mitochondrial and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 48, 574-595.

- ., S. Castroviejo-Fisher, L. Trueb, J. Ayarzagüena, M. Rada, C. Vilá. 2009. Phylogenetic systematics of Glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa 2100, 1-97.

Pyron, R. A. & Wiens, J. J. 2011 A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2,800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution 61, 543-583.

Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!

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