2012年10月5日

巨鸌、雪鸌、暴風鸌及近親（鸌科鳥類第六部分）

本文發表於《大眾科學》的前部落格網路，僅反映作者的觀點，不一定代表《大眾科學》的觀點

不久前，我開始了關於被稱為鸌科鳥類的非凡管鼻海鳥的系列文章（請參閱下面的連結）。之前的文章介紹了整個類群，然後討論了四個主要的鸌科鳥類分支之一，即圓尾鸌或 *Pterodrominae* 亞科。完成這個系列的時間早已過期，所以在這裡我們來看看下一個主要分支：暴風鸌亞科。檢視下面的“共識”進化樹，瞭解它們與其他鸌科鳥類分支的關係。哦，應該明確的是，這只是對這些鳥類的快速瀏覽或介紹……還有很多要說的。[以上圖片由 Snowmanradio, T. Müller 和 © Samuel Blanc 提供]

暴風鸌族 (*Fulmarini*) 包括暴風鸌屬 (*Fulmarus*)，也包括南極鸌 (*Thalassoica antarctica*)、雪鸌 (*Pagodroma nivea*)、岬鸌或花斑鸌 (*Daption capensis*) 和巨鸌屬 (*Macronectes*)。這些是喙部粗壯的鸌科鳥類。與其他鸌科鳥類相比，它們通常也具有更粗壯的頭部和頸部。它們中的一些 - 特別是暴風鸌屬 - 在外形上與海鷗相似，因此 1800 年代及之前的作者有時將該類群的成員視為“最接近鷗科的鸌科部分，並構成這兩個科之間的連線環節”（Coues 1866, p. 26）。

將這些物種歸為一類的遺傳證據相當充分。氨基酸距離表明，它們在很久以前就彼此分化了，花斑鸌譜系在晚漸新世分裂出來，而大多數其他譜系（甚至包括暴風鸌亞種）在中新世期間分化。在討論這些分化時間估計時，Penhallurick & Wink (2004) 確實說過，這種氨基酸距離與核苷酸距離資料相矛盾，“我們懷疑……這裡可能存在一個混淆資料的錯誤”（p. 139）。這些分化估計是如何校準的？Penhallurick & Wink (2004) 假設了一個分子鐘，其中每百萬年發生 2% 的核苷酸分化 - 請參閱他們的論文以獲取完整討論。我喜歡 Penhallurick 和 Wink 的論文，但我有責任提醒您，它受到了 Rheindt & Austin (2005) 的嚴厲批評。

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最熟悉的暴風鸌族當然是兩種暴風鸌：北方或北極暴風鸌 (*F. glacialis*) 和南極、銀灰色或南方暴風鸌 (*F. glacialoides*)。北方暴風鸌有淺色和深色兩種形態，淺色形態在顏色上與海鷗非常相似，而深色形態呈菸灰色，看起來與鸌非常相似。最深的形態被稱為深黑色或雙重黑色。更令人困惑的是，兩種形態之間存在中間型別。並且已經識別出三個北方暴風鸌亞種。

暴風鸌（這個名字顯然來自挪威語的“臭海鷗”）在鸌科鳥類中是不尋常的，因為它們在巢址選擇方面非常靈活：它們可以並且將會築巢在洞穴口，但它們更喜歡陡峭的懸崖。眾所周知，它們也在平坦的地面、碎石坡、廢墟甚至建築物屋頂上築巢（Fisher & Lockley 1989）。北方暴風鸌是近幾十年數量大幅增加的幾種鸌科鳥類之一。從最初位於冰島南部的擴散點開始，暴風鸌在過去兩個世紀中向南和向東擴散。在不列顛群島，該物種在 1870 年是聖基爾達島特有的繁殖鳥，但到 1970 年代，它已遍佈英國和愛爾蘭的幾乎整個海岸。暴風鸌數量激增的原因仍然不確定。鯨魚廢肉和魚產品供應增加、東北大西洋的變暖條件，甚至最近進化出的種群的擴散，這些種群比其他暴風鸌更能適應溫暖的氣候並且在繁殖行為上更靈活，這些都被認為是促成因素。

雪鸌、南極鸌、岬鸌

在暴風鸌族內，與暴風鸌屬有一定距離的親緣關係的是完全白色的雪鸌 (*Pagodroma nivea*)，它是所有鸌科鳥類中最具特色的之一 [相鄰照片由 © Samuel Blanc 提供]。Penhallurick & Wink (2004) 將其恢復為所有其他暴風鸌族的姐妹群。據推測，雪鸌有兩個亞種（這兩個亞種的分類學非常混亂，我將在此避免討論），其中 *P. n. confusa* 體型更大（平均而言）並且喙部更粗壯。有人提出，它足夠獨特，可以被認為是一個獨立的物種（Harrison 1988）。雪鸌專門捕食冰緣獵物，其長尾巴和低展弦比機翼使其成為一種特別靈活的鳥類，當然它也需要在冰山邊緣和小塊浮冰中躲避時保持靈活。

該物種存在明顯的性二態性 - 體重變化高達 44% - 這在任何管鼻鸌中都是最明顯的二態性程度之一。雪鸌有時會被南極賊鷗 (*Stercorarius maccormicki*) 捕食，賊鷗會吃成年鳥以及蛋和雛鳥 (Barbraud 1999)。賊鷗也捕食南方暴風鸌和我們接下來要介紹的兩個物種。順便說一句，大型暴風鸌有時能夠抵禦大型賊鷗：Mellor (2009) 報告了一個案例，其中一隻北方暴風鸌被觀察到在海面上吃一隻死海鸚，成功地阻止了一隻試圖索取（或重新索取）屍體的大賊鷗 (*S. skua*)。

另一種南方海洋的暴風鸌族 - 南極鸌 (*Thalassoica antarctica*) - 與雪鸌非常不同，它具有短尾巴和短翅膀，翅膀具有高展弦比。[以上圖版來自紐西蘭電子文字中心。] 這些比例有助於在強風中快速飛行，也有助於追逐潛水（Spear & Ainley 1998）。南極鸌也明顯不同於雪鸌，它具有引人注目的標記，上體呈深棕色，下體呈白色，翅膀上有寬闊的白色後緣。尾巴大部分為白色，但尖端有一條黑色帶。南極鸌以群居繁殖而聞名，一些較大的群落包含超過一百萬只鳥。它們主要在南極洲海岸附近的島嶼上繁殖，但在某些地方也使用懸崖進行繁殖。

第三種南方海洋的暴風鸌族 - 岬鸌或花斑鸌 (*Daption capense*) - 在外形上與南極鸌相似，但非常明顯地帶有斑駁的圖案並且喙部更短 [相鄰照片由 JJ Harrison 提供]。據說它在形態和飛行風格上有點像海鴿，事實上，“海鴿”有時也用作它的另一個俗名。當從水面覓食時，它具有典型的直立和浮力姿勢，但也會像海燕一樣在水面拍打，也會從坐在水面時和從離水面不遠的空中進行淺潛。有時會有一大群追隨船隻，整個種群估計超過 200 萬。

*Pagodroma* 屬、*Thalassoica* 屬和 *Daption* 屬似乎都在暴風鸌族進化枝之外，該進化枝包括 *Fulmarus* 屬和 *Macronectes* 屬 (Kennedy & Page 2002, Penhallurick & Wink 2004)。*Thalassoica* 屬和 *Daption* 屬明顯的深色標記，以及 *Fulmarus* 屬和 *Macronectes* 屬有時的深棕色色素沉著，可能表明深色，甚至是醒目的顏色是暴風鸌族的祖先特徵。但是，然後，*Pagodroma* 屬是白色的，而 *Fulmarus* 屬和 *Macronectes* 屬通常是淺色甚至完全白色的……

巨鸌

最後，我們來到了 *Macronectes* 物種（或亞種）：巨鸌，有時被稱為巨型暴風鸌 [相鄰圖片由 Liam Quinn 提供]。這些是最令人敬畏的暴風鸌族，也是最令人敬畏的鸌科鳥類之一。它們的翼展達到 2 米，這意味著它們的體型與較小的信天翁重疊。巨大的粗壯喙在北方巨鸌 (*M. halli*) 中具有紅色的尖端，而南方巨鸌 (*M. giganteus*) 則表現出獨特的白色形態。近幾十年來，兩者被認為是不同的物種而不是亞種，但兩者在基因上極其相似，並且一些種群在特徵上似乎是中間型別。它們在共同出現的地區雜交。鑑於這些因素，Penhallurick & Wink (2004) 提倡重新分類為亞種。

巨鸌因其眾多原因而特別有趣。它們是可怕的捕食者和食腐動物，以磷蝦、魷魚和魚類為食，但更重要的是，以其他海鳥為食，包括其他鸌科鳥類（海燕、圓尾鸌和暴風鸌都在記錄的獵物物種中）以及企鵝。它們在鸌科鳥類中不尋常（也許是獨一無二的），因為它們在陸地上覓食，並且它們使用強大的喙來撕裂腐肉並抓住和肢解企鵝和其他海鳥獵物。Nelson (1980) 說，巨鸌“可以將幼年或病弱的信天翁撕成碎片”（p. 62），Cox (1978) 描述了一個案例，其中一隻巨鸌在海上襲擊、成功淹死並部分吞食了一隻幼年黑眉信天翁 (*Thalassarche melanophrys*)。雖然難以確定確切的數量，但 Hunter (1985) 得出結論，巨鸌是其他海鳥生態學上重要的消費者。

總而言之，幾種暴風鸌族物種是靈活、適應性強的管鼻海鳥，它們以有趣的方式與其他海鳥物種互動。較小的物種會食腐、潛水、在海面拍打、有時形成巨大的爭吵群，有時會被它們較大的同類捕食。較大的物種 - 巨鸌 - 是主要的掠食者和食腐動物，它們經常捕食其他管鼻鸌，有時會與其他掠食性海鳥（如大賊鷗）互動。網上有一些很棒的圖片展示了大賊鷗 - 巨鸌的互動：請點選此處和此處。下圖 (下方) 由 Brocken Inaglory 提供...

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